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ANATOMISCHER ANZEIGER.
CENTRALBLATT
FUR DIE
GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE,
AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.
HERAUSGEGEBEN
VON
D’- KARL von BARDELEBEN,
PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.
EINUNDDREISSIGSTER BAND.
MIT 3 TAFELN UND 267 ABBILDUNGEN IM TEXT.
JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1907.
Inhaltsverzeichnis zum XXXI. Band, Nr. I—24,
I. Aufsätze,
Adloff, P, Die Zähne des Homo primigenius von Krapina. p. 273 bis 282.
Allen, Bennet M., An important Period in the History of the Sex- Cells of Rana pipiens. With 5 Figures. p. 339—347.
André, Emile, Sur une canule supprimant l’emploi de la ligature. Avec une figure. p. 426—427.
Antoni, Nils, „Deltabildungen“ (HoLmaren) und derartige Strukturen bei den Ganglienzellen von Lophius. Mit 6 Abb. p. 214-219. von Apathy, Stephan, Bemerkungen zu den Ergebnissen Ramon y Casaıs hinsichtlich der feineren Beschaffenheit des Nervensystems.
p. 481—496; p. 523— 544.
Arnold, J., Plasmosomen, Granula, Mitochondrien, Chondriomiten und Netzfiguren. p. 640—648.
von Bardeleben, Karl, Glandula submaxillaris oder submandibularis oder mandibularis? p. 320. - :
Bartels, Paul, Zum Verständnis der Verbreitungsmöglichkeiten des Zungenkrebses. Mit 1 Tafel. p. 330—334.
Baum, Die Benennung der Hand- und Fufarterien des Menschen und der Haussäugetiere. Mit 19 Abb. p. 428—448.
Bell, E. T., On Regeneration and Transplantation of the Balancers of Embryos of Diemyctylus (with a Note on the external Gills). With 9 Figures. p. 283— 291.
Berg, W., Die Veränderungen des Volumens und Gewichtes des Ge- webes bei der histologischen Fixation, dem Auswässern, der Härtung und der Paraffineinbettung. p. 252—267.
Bertelli, D., Il significato del diaframma dorsale. p. 554—556.
IV
Bielschowsky, Max, Ueber sensible Nervenendigungen in der Haut zweier Insectivoren (Talpa europaea und Centetes ecaudatus). Mit 4 Abb. p. 187—194.
Bien, Gertrud, Ueber accessorische Thymuslappen im Trigonum ca- roticum bei einem Embryo von 17 mm größter Länge. Mit 3 Abb. p- 57—61.
du Bois-Reymond, R., Bemerkung über die Innervation des Retractor bulbi. p. 56.
Botezat, Eugen, Beiträge zur Kenntnis der Nervenenden in der Mundschleimhaut. Mit 5 Abb. p. 575—594.
v. d. Broek, A. J. P., Ein Fall vollkommener Agenesie des rechten Urogenitalapparates. Mit einer Abb. p. 417—423.
Broman, Ivar, Ueber die Existenz eines embryonalen Pfortaderkreis- laufes in der Nachniere der Säugetiere. p. 94—97.
Carpenter, F. W., and Main, R. C., The Migration of Medullary Cells into the Ventral Nerve-roots of Pig Embryos. With one Figure. p- 303—306.
Ciaccio, Carmelo, Sulla fina struttura del tessuto adenoide della milza, glandole linfatiche ed intestino. Con 7 figure. p. 594—601.
Ponzo, Mario, Sulla presenza di organi del gusto nella parte laringea della faringe, nel tratto cervicale dell’esofago e nel palato duro del feto umano. Con 3 figure. p. 570—575.
da Costa, A. Celestino, Sur la signification des „corps sidérophiles“ de Guısysse chez les cellules cortico-surrénales. Avee 3 figures. p. 70—79; p. 87—94.
Disselhorst, Rudolf, Die dritte prostatische Drüse von Erinaceus europaeus. p. 207—214.
Doncaster, L., Spermatogenesis of the Honey Bee (Apis mellifica). p. 168—169.
Ehrlich, Hans, Zur Frage der Balztaubheit bei Tetrao urogallus. Mit 4 Abb. p. 195—207.
Federici, F., L’éther sulphurique comme liquide intermediaire pour Vinclusion a la paraffine et inclusion mixte 4 la celloidine et paraffine. p- 601—604.
Fedorow, V., Ueber die Wanderung der Genitalzellen bei Salmo fario. Mit 2 Abb. p. 219—223. ~ a
—, Zwei Fälle von Verästelung des Zentralkanals des Medullarrohres beim Hühnchen. Mit 2 Abb. p. 649—655.
Fritsch, Gustav, Ergänzende Notiz zu der in No. 17/18, Bd. 30 des Anat. Anz. abgedruckten vorläufigen Mitteilung über die Fovea cen- tralis des Menschen. p. 415—416.
RR
Fuchs, Hugo, Ueber das Hyobranchialskelett von Emys lutaria und seine Entwickelung. Mit 5 Abb. p. 33—39.
Gorjanovié-Kramberger, Die Kronen und Wurzeln der Mahlzähne des Homo primigenius und ihre genetische Bedeutung. Mit 18 Abb. p. 97—134.
Heiberg, K. A., Ueber eine erhöhte Größe der Zelle und deren Teile bei dem ausgewachsenen Organismus, verglichen mit dem noch nicht ausgewachsenen. p. 306—311.
Hermann, F., Notiz zu einer Arbeit von E. Rosennaucu: „Ueber die Entwickelurg der Schleimzelle“. p. 604—605.
Holmgren, Emil, Ueber die Sarkoplasmakörner quergestreifter Muskel- fasern. Mit 2 Tafeln. p. 609—621.
Jordan, H.E. On the Relation between Nucleolus and Chromosomes in the Maturing Oöcyte of Asterias Forbesii. p. 39—46.
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Kaestner, S., Entgegnung auf E. Rasaups Aufsatz: Discussion sur le mode de formation de l’Omphaloc£phalie p. 134—141.
Linton, R. G, A Contribution to the Histology of the so-called Cowrrr’s Gland of the Hedgehog (Erinaceus europaeus). With 5 Figures. p. 61—70.
Livini, F., Das Vorderhirn und Zwischenhirn eines Marsupialiers: Hypsiprymuus rufescens. p. 1—11.
Meek, Alexander, The Segments of the Vertebrate Brain and Head. With 5 Figures. p. 408—415.
Mencl, E. Ueber einen Fall von hochgradiger Hyperplasie der Hoden bei einer Ente. Mit einer Abb. p..423—426.
Meves, Friedr., Ueber Mitochondrien bezw. Chondriokonten in den Zellen junger Embryonen. p. 399—407.
—, Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse FLemuines.
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Michailow, Sergius, Ein neuer Typus von eingekapselten; sensiblen Nervenendapparaten. Mit 2 Abb. p. 81—86.
Nageotte, J., Etude sur la greffe des ganglions rachidiens; variations et tropismes du neurone sensitif. Avec 9 figures. p. 225—245.
Nusbaum, Jözef, Zur Histologie der tätigen Gasdrüse und des Ovals bei den Teleostiern. (Eine Antwort an Atrrep Jäger). Mit 3 Abb. p. 169— 174.
Patterson, James, The Fascia on the Upper and Lateral Part of the Thoraeie Wall, and its Relations to the M. scalenus medius, and M. serratus anterior. With 3 Figures. p. 159—165.
NE
Rabaud, Etienne, Discussion sur le mode de formation de !’Om- phalocéphalie. p. 11—27.
Rainer, Fr. J., Ueber das Vorkommen von subepicardialen Lymph- drüsen beim Menschen. Mit 2 Abb. p. 46—49,
Renvall, Gerhard, Ein Fall von doppelseitigem Turner - Perrin- schem Musculus dorsofascialis beim Menschen. Mit einer Abb. p. 545 bis 554.
Rubaschkin, W., Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidin- serien. p. 30—31.
Ruffini, Angelo, Contributo alla conoscenza della Ontogenesi degli Anfibi urodeli ed anuri. Con 10 figure. p. 448—472.
Schlater, G., Ueber die phylogenetische Bedeutung des sogenannten mittleren Keimblattes. Mit 2 Abb. p. 312—319; p. 321—330.
Schmalhausen, J. J., Die Entwickelung des Skelettes der vorderen Extremität der anuren Amphibien. Mit 5 Abb. p. 177—187.
von Schumacher, Siegmund, Ein Beitrag zur Frage der Mani- festation des Occipitalwirbels. Mit 9 Abb. p. 145—159.
Smith, Elliot G, On a Case of Fusion of the Atlas and Axis. With 3 Figures. p. 166—168.
Studniéka, F. K., Ueber einige Grundsubstanzgewebe. Mit 15 Abb. p. 497—522.
von Szily, Aurel, Die einleitenden Vorgänge zur Bildung der knöchernen Flossenstrahlen in der Schwanzflosse bei der Forelle, zugleich ein Beitrag zur Phylogenese dieser Hartgebilde. Mit 8 Abb. p. 347—364.
Tandler, Julius, Ueber einen menschlichen Embryo vom 38. Tage. Mit 2 Abb. p. 49—56.
—, Die Entwickelung der Lagebeziehung zwischen N. accessorius und V. jugularis interna beim Menschen. Mit 6 Abb. p. 473—480.
Terry, Robert J., A Neuroglia Syncytium in Batrachus (Opsanus tau). With 2 Figures. p. 27—30.
Tricomi Allegra, Giuseppe, Sulle connessioni dei tubercoli bi- gemini posteriori. — Vie corte. Con 5 figure. p. 335—339.
Van de Velde, Em,, Die fibrilläre Struktur in den Nervenendorganen der Vögel und der Säugetiere. Mit 9 Abb. p. 621—634.
Voit, Max, Zur Frage der Verästelung des Nervus acusticus bei den Säugetieren. Mit 4 Abb. p. 635—640.
Waldeyer, W., Die Mazerations-Einrichtung an der Anatomischen Anstalt zu Berlin. Mit 4 Abb. p. 246—251.
Wallenberg, Adolf, Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Tele- ostier und Selachier. Mit 46 Abb. p. 369—399.
Vil
I, Literatur. No. 2 u. 3 p. 1—16. No. 7 u. 8 p. 17—32. No. 11 u. 12 p. 33—48. No. 13 u. 14 p. 49—64. No. 15 u. 16 p. 65—80. No. 21 u. 22 p- 81— 96.
III. Anatomische Gesellschaft. 22. Versammlung in Berlin vom 22.—25. April 1908, p. 559—560, 608, 656. Neue Mitglieder p. 368, 608. Quittungen p. 80, 416, 656.
IV, Personalia.
J. Hofbauer p. 32. — Heinrich Hoyer sen. p. 80. — Rawitz p. 80. — J. Playfair Mc Murich p. 144. — R.G. Harrison p. 144. — A. Nicolas p- 176. — Lubosch p. 176. — Albert Oppel p. 176. — J. Disse p- 272. — H. Poll p. 272. — W. Gebhardt p. 320. — Gustav Schwalbe p. 320. — Harry Marcus p. 368. — Albert Oppel p. 560.
V. Sonstiges,
Lamarcx-Denkmal, p. 32.
Societa Italiana per il Progresso delle Scienze, p. 32.
Epinerr, Tausch- und Kaufangebot, p. 416.
Deutsche mikrologische Gesellschaft, Errichtung einer mikrologischen Zentralbibliothek, p. 496.
Bücheranzeigen p. 80, 141—144, 174—-175, 268—271, 364—368, 556 bis 558, 605—607, 655—656.
Berichtigungen p. 32, 368, 608.
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ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena,
Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom
Kalenderjahr.
XXXI. Band. >= 1. Juli 1907. & No. 1.
InHALT. Aufsätze. F. Livini, Das Vorderhirn und Zwischenhirn eines Marsupialiers: Hypsiprymnus rufescens. p. 1—11. — Etienne Rabaud, Dis- cussion sur le mode de formation de ’Omphaloc£phalie p. 11—27. — Robert J. Terry, A Neuroglia Syncytium in Batrachus (Opsanus tau). With 2 Figures. p. 27—30. — W. Rubaschkin, Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidin- serien. p. 30—31.
LAMARCK-Denkmal, p. 32.
Societä Italiana per il Progresso delle Scienze, p. 32.
Personalia, p. 32.
Berichtigung, p. 32.
Aufsatze. Nachdruck verboten. Das Vorderhirn und Zwischenhirn eines Marsupialiers: Hypsiprymnus rufescens. Vorlaufige Mitteilung. Von F. Livin, Parma.
(Aus dem Senckenbergischen Neurologischen Institut in Frankfurt a. M., Direktor Prof. L. Epreer.)
Aus der Sammlung des Neurologischen Institutes in Frankfurt a. M. konnte ich zwei Gehirne von Hypsiprymnus untersuchen; das eine, ungeschnitten, für das Studium des Gesamtbaues, das andere, in eine Serie von Frontalschnitten zerlegt und nach WEIGERT gefärbt.
Anat, Anz. Aufsätze, XXXI. 1
2
Die Resultate dieser Untersuchung werden in kurzer Zeit ein- gehend und mit Abbildungen erörtert werden in dem Archivio italiano di Anatomia e di Embriologia. Hier seien meine Hauptergebnisse zu- sammengefaßt.
Rhinencephalon.
Der Lobus olfactorius ist ein langgestrecktes, kaudal verdicktes (Lobus olfactorius posterior, s. Lobus piriformis), frontal zugespitztes (Lobus olfactorius anterior) Gebilde, lateral vom Neopallium durch eine deutliche Furche, Fissura rhinalis lateralis, getrennt. Die ihn an seinem kranialen Ende bekleidende Formatio bulbaris setzt sich an der medialen Fläche des Lobus weiter nach hinten fort als an allen anderen Seiten. An ihrer vorderen Spitze befindet sich dorso-medial ein deutlich aus- gebildeter Lobulus olfactorius accessorius. *
Die Riechfasern der zweiten Ordnung können unter- schieden werden in einen kleineren medialen und einen größeren lateralen Tractus olfactorius, welche an der Basis des Lobus olfactorius ineinander übergehen.
Der Tractus olfactorius lateralis legt sich wie ein Band in einer flachen Furche auf die untere laterale Fläche des Rhinencephalons und zieht so in dessen Peripherie kaudalwärts, ungefähr in der Mitte zwischen Fissura rhinalis lateralis und der ventralen Mittellinie des Gehirns. Er gibt Fasern ab an die oberhalb von ihm liegende Cortex lobi olfactorii. Auf dem Niveau der Commissura anterior verliert er einen beträchtlichen Teil seiner Fasern an eine Verdickung der Lobus- rinde, welche wohl dem von GANSER beim Maulwurfe beschriebenen Nucleus tractus olfactorii entspricht. Man könnte ihn im Gegensatz zu einer unten zu beschreibenden Cortexverdickung Nucleus tr. olfact. lateralis nennen. Mehr lateral von diesem „Kern“ zieht ein Teil seiner Fasern noch weiter nach hinten bis zum hintersten Gebiet des basalen und basi-lateralen Rhinencephalons. Der Tractus olfactorius medialis nimmt in dem vorderen Teil seines Verlaufes ebenfalls erst zu durch stetigen Faserzusatz aus der medialen Formatio bulbaris. Bald endet dann ein großer Teil seiner Fasern in der basi-medialen und medialen Riech- lappenrinde, die viele wellenförmige Ausbuchtungen und nahe der medialen Hirnwand eine eigentümliche Einrollung und Verdickung zeigt: Nucleus tr. olfactorii medialis. Ein anderer Teil, der einen mehr auf- steigenden Verlauf hat, endet in der Area praecommissuralis des Sep- tums, einem Gebiet reich an Zellen, die jedoch nicht in Cortex-ähn- licher Weise angeordnet sind. Zwischen diesen Fasern soll nach ErLior SmITH, der an GouGI-Präparaten arbeitete, sein „olfactory
3
bundle of the fascia dentata‘“ liegen. Eine solche direkte Verbindung zwischen Bulbarformation und Fascia dentata konnte ich aber in meinen Präparaten nicht mit Sicherheit nachweisen.
Eine Kreuzung von Riechfasern der zweiten Ordnung ließ sich nicht nachweisen.
Bevor ich die Bahnen der dritten Ordnung beschreibe, möchte ich etwas Näheres mitteilen über die Struktur der grauen Substanz in der Basis des Gehirnes.
Die Cortex lobi olfactorii ist frontal parallel der Oberfläche des Lobus angeordnet in einer Schicht von 3—4 dicht aneinander liegenden ziemlich großen Zellen. Mehr kaudal zeigt diese Schicht einen wellen- förmigen Bau, wodurch sie eine größere Oberfläche erlangt, die noch ausgedehnter wird durch die oben erwähnten Cortexeinrollungen und Ver- © dickungen an der Uebergangsstelle in die Area praecommissuralis und weiter hinten in der Mitte der Basis des Lobus piriformis (Nucl. tr. olfact. med. und lat.). Eine weitere Oberflächenvermehrung findet statt durch Ausbildung von Cortexfortsätzen, wovon einer sich eine Strecke weit nach oben in das Septum begibt, seitlich von der Area prae- commissuralis, während einige andere in der Mitte der Basis nach oben gewachsen sind, so daß sie den unteren Abschnitt des Corpus striatum (Nucleus accumbens ZIEHEN) berühren und sich sogar teilweise in ihn einsenken. ‘Solche wurden auch von CALLEJA und KOELLIKER für das Kaninchen beschrieben.
Medial und etwas kaudal vom Tr. olfactorius lateralis-Kern (= basaler Spitzenkern von VÖLSCH) liegt im basi-medialen Grau, unge- fähr der Substantia perforata anterior entsprechend, eine diffuse An- sammlung grauer Substanz, aus der die Fasern des Tractus olfacto- — habenularis sich sammeln: Nucleus taeniae thalami. Eine Verbindung zwischen dieser grauen Substanz und der Cortex lobi ließ sich an unseren Präparaten nicht nachweisen. Das Faktum aber, daß dieselbe Bahn bei niederen Vertebraten innig mit der Cortex lobi olfactorii zu- sammenhängt, läßt vermuten, daß auch hier die diffuse Zellmasse in genetischer Verbindung mit der Riechlappenrinde steht.
Die Riechbahnen der dritten Ordnung nehmen ihren Ur- sprung in der Riechlappenrinde und ihren Derivaten und in der Area praecommissuralis.
Sie schaffen gekreuzte und ungekreuzte Verbindungen mit dem Nucleus amygdalae und dem Hippocampus (cf. p. 5). Das kreuzende System, der Tractus cortico-olfactorius cruciatus, empfängt seine Fasern aus der ganzen Riechlappenrinde, namentlich aus der lateralen Peri-
pherie. Die Fasern ziehen medial nach der Wand des Ventriculus it
=
olfactorius und sammeln sich dort zu einem kompakten Biindel, welches der äußeren Seite des Ventrikels direkt aufliegt.
Dieser (Tractus olfactorius medialis der Autoren) kreuzt im ven- tralen Abschnitt der Commissura anterior. Nach der Kreuzung läßt er sich in zwei Richtungen verfolgen: Ein kleiner Teil begibt sich in dem suprastriatalen Abschnitt der Taenia semicircularis (Stria termi- nalis) nach hinten und endet in dem Nucleus amygdalae (s. u.): Tractus lobo-amygdaloideus cruciatus. (Cf. KOELLIKER, ZIEHEN, DEJERINE, HırscH u. a.) Ein viel größerer Abschnitt biegt nach der Kreuzung wieder frontal. Ein kleiner Teil davon läßt sich frontal bis unter die Formatio bulbaris verfolgen. Er repräsentiert das von LÖWENTHAL als Tractus lobo-bulbaris cruciatus beschriebene Bündelchen, wovon CAJAL und ProBST meinen, daß es ein gekreuztes bulbo-bulbaires System ist. Meine Faserpräparate erlauben mir nicht, diese Frage zu entscheiden. Der übrige, größte Teil des frontalen Schenkels zieht teil- weise durch, teilweise unter dem Nucleus accumbens septi und ver- läuft dann durch die Area praecommissuralis nach oben, um in die Fascia dentata und in das eigentliche Ammonshorn zu treten. Er endet teilweise in der Molekularschicht der Fascia dentata, teilweise tritt er in das Achsenbündel derselben, größtenteils aber vermischt er sich mit der Fimbria und Alveus. Ein Teil dieses Systems tritt aber frontal von der Fasciaeinrollung in die vordere Ammonsregion und verläuft dann weiter rückwärts an der unteren Grenze des Subiculums, direkt medial von frontalsten Ursprungsfasern des Cingulums.
Alle diese Fasern zum Archipallium können zusammengefaßt werden unter dem Namen: Tractus lobo-hippocampalis cruciatus und bilden das System aus der Commissura anterior zum Ammonshorn, welches zuerst von EDINGER beschrieben wurde.
Der gesamte Tractus cortico-olfactorius cruciatus umfaßt also: 1) den Tractus lobo-amygdaloideus cruciatus, 2) Tractus lobo-hippo- campalis cruciatus und vielleicht 3) Tractus lobo-bulbaris cruciatus. Ob sich aus der Area praecommissuralis Fasern der dritten Ordnung diesem gekreuzten Bündel anschließen, ließ sich nicht sagen.
Die ungekreuzten Riechbahnen der dritten Ordnung kommen ebenfalls aus der Cortex des Riechlappens und deren Anhangsgebilden, ein anderer, fast gleich großer Teil derselben entsteht in der Area praecommissuralis. Man könnte sie zusammenfassen unter dem Namen: Tractus cortico- et area-olfactorius rectus. Sie endigen im Nucleus amygdalae und im Ammonshorne.
a) Verbindungen mit dem Nucleus amygdalae (Taenia semicircu- laris).
ae
Aus der hinteren Verdickung der Cortex lobi (Nucleus tr. olfactorii lateralis) entsteht ein kompaktes Bündel, welches sich, von einer kleinen Säule grauer Substanz begleitet (Striakern), nach hinten und etwas medial begibt, so daß es schließlich nahe dem Sulcus optico-striaticus verläuft: sagittales Längsbündel der Stria von GANSER. Es wird kaudal verstärkt durch zwei andere, weniger scharf umschriebene Bündelchen, wovon das eine, ebenfalls von einer Säule grauer Substanz begleitet, aus der Region des Nucleus taeniae thalami und der ihn lateral begrenzenden Cortex zu kommen scheint, während das andere, meist mediale Bündel frontal bis unterhalb der Commissura anterior zu verfolgen ist und vermutlich teilweise aus der grauen Substanz unterhalb der Commissura anterior, größtenteils aber doch aus der medio-basalen Lobusrinde hervorgeht. Diese drei Bündelchen zusammen bilden den substriatalen Abschnitt der Taenia semicircularis. Ob er Fasern aus der Commissura anterior empfängt, schien mir zweifelhaft. Sie treten nahe dem Sulcus optico-striaticus direkt unterhalb dem Ependymansatze gemeinsam mit den suprastriatalen Fasern in den Nucleus amygdalae ein. Nur ein kleiner Teil des medialsten Bündelchens endet nicht in diesem Kern, sondern in dem Stratum moleculare der ihn medial begleitenden Cortex. Diese Bündel wären zusammenzufassen unter dem Namen: Tractus lobo- et area-amygdaloideus rectus substriaticus.
Ein anderes Bündelchen entstammt ebenfalls der Area praecom- missuralis, verläuft jedoch oberhalb der Commissura anterior nach hinten und zieht dann über dem Striatum zum Mandelkern: Tractus area-amygdaloideus-suprastriaticus.
b) Verbindungen mit dem Ammonshorne (Tractus cortico-olfacto- rius septi, EDINGER; Riechbündel, ZUCKERKANDL).
Die Fasern sammeln sich aus der ganzen Cortex lobi olfactorii und aus der Area praecommissuralis, also aus dem ganzen sekundären Riechgebiet, und ziehen in das Septum, medial von den gekreuzten Fasern. Ein Teil dieser ungekreuzten, vermutlich auch der gekreuzten hippocampalen, biegt um das vordere Knie des Psalteriums nach oben und dann gleich nach hinten um, auf das Psalterium (wichtig für die Phylogenese der Striae mediales Lancisii). — Ihr Verlauf in der Fascia dentata, in dem Hippocampus und medial vom Cingulum ist derselbe wie der der gekreuzten Fasern, mit denen sie sich vereinigen.
Eine weitere Verbindung des Lobus olf. mit kaudaleren Teilen bilden Fasern, welche, aus dem oberen lateralen Teile der Cortex lobi olfactorii stammend und sich teilweise der Capsula externa anschließend, teilweise lateral davon bleibend, zu der Rinde des unteren Neopalliums (unterer Schläfenlappen) begeben: Fibrae lobo-temporales.
6
Die bis jetzt beschriebenen Fasern der dritten Ordnung begeben sich zu höheren assoziativen Zentren des Vorderhirnes. Auch der Mandelkern steht den assoziativen Zentren nahe, wenn er auch nicht direkt dazu gehört. Dagegen gibt es auch Systeme, welche die sekun- dären Riechgebiete mit Korrelationszentren des Thalamus und mehr kaudalen Gebieten in Verbindung setzen.
Das basale Riechbündel (GAnseR, Maulwurf; EpDInGER, Hund; WALLENBERG, Kaninchen; ProBsT, Katze) entsteht aus dem medio- basalen Grau, vielleicht auch noch aus der hinteren Riechlappenrinde, und läßt sich, aus markhaltigen und marklosen Fasern zusammengesetzt, an der medialen Seite des Sulcus optico-striaticus, unterhalb der Cap- sula interna durch die Zona incerta des Thalamus nach hinten ver- folgen. Am kaudalen Ende des Hypothalamus liegt es direkt medial von dem Pes pedunculi. Dort verliert sich ein Teil seiner Fasern im Hypothalamus, während der größte Teil sich in der Basis des Mittel- hirnes dem Auge entzieht.
Der Tractus olfacto-habenularis entsteht aus dem Nucleus taeniae thalami und begibt sich in einem nach vorn konvexen Bogen aufwärts, um da den oberen Rand des Thalamus, nahe dem Ventrikelrand zu erreichen. Medial vom Nucleus anterior thalami zieht das Bündel nach hinten über den vorderen Abschnitt des Nucleus medialis thalami und erreicht, stets mehr medial kommend, die Ganglia habenulae, in welche es gekreuzt endet. Nicht alle Fasern aber erreichen ihren Endpunkt auf diesem Wege; ein nicht geringer Teil nimmt einen kürzeren Ver- lauf, indem er direkt durch den Nucleus lateralis und medialis thalami nach oben zieht und sich dort dem übrigen Teil der Taenia thalami anschließt. Eine Beziehung der Taenia zu anderen Kernen des Tha- lamus als die Ganglia habenulae ließ sich nicht nachweisen.
Die Bahnen der vierten Ordnung: Psalterium, Fornix, Tractus cortico-habenularis und Cingulum, sind entsprechend der mächtigen Ausdehnung des Archipalliums deutlich entwickelt. Die ersten drei (der Fornix nur teilweise) stammen aus der Fimbria, der sich Fasern aus dem Achsenbündel der Fascia dentata und teilweise aus der oberflächlichen molekularen Schicht der letzteren zufügen. Der hintere Psalterium-Schenkel ist von der Taenia semicircularis abge- grenzt durch die Insertion des Plexus chorioideus und tritt in keine Verbindung mit dem Nucleus amygdalae.
Die Ursprungsfasern des Fornix und des Tractus cortico-habenu- laris sind von denen des Psalteriums in der Fimbria nicht zu unter- scheiden. Die Fimbria ist sehr kompliziert, enthält u. a. auch noch aufsteigende Fasern des Tractus lobo-hippocampalis cruciatus und
G
rectus. Fornix und Tractus cortico-habenularis verlaufen bis zum vorderen Abschnitt des Thalamus zusammen. Dort geht der Fornix, der auch noch einen Zuzug aus der Area praecommissuralis empfängt, in die Tiefe. Der 'Iractus cortico-habenularis schließt sich der Taenia thalami an.
Das Cingulum ist bei Hypsiprymnus besonders stark und wegen des Mangels eines dorsalen Balkens deutlich zu verfolgen. Es fängt vorn lateral von dem über das Psalterium hinbiegenden Riechbündel an und sammelt sich aus der Molekularschicht von Ammonshorn und Fascia dentata, an der Stelle, wo diese beiden sich berühren. Es wird kaudalwärts stets größer. Auf seinem Wege schickt es Fasern in das angrenzende Neopallium. Das Hauptbündel aber tritt erst ganz kaudal an der hinteren Grenze des Hippocampus in das Neopallium über (cf. HALLER).
Neopallium und Corpus striatum.
Seitlich von der Capsula externa liegt oberhalb und neben der Fissura rhinalis lateralis eine keilförmige Platte grauer Substanz. Ob sie die Anlage des Claustrums bildet, wird in meiner definitiven Arbeit näher erörtert werden.
Das Corpus striatum ist durch die stark entwickelte Capsula interna in einen deutlichen Nucleus caudatus und Nucleus lentiformis geschieden. Beide sind kaudalwärts weniger ausgereckt als bei den höher entwickelten Vertebraten.
Der Nucleus caudatus setzt sich unterhalb des Ventrikels eine Strecke weit in das Septum fort: Nucleus accumbens ZıeHEn, Nucleus septi ZUCKERKANDL.
Der Nucleus lentiformis läßt in seinem mittleren und hinteren Abschnitt zentral einen helleren Kern und peripher einen dunkler ge- färbten Kern, der größer ist, erkennen. Kaudal setzt sich der letztere bis zum hinteren unteren Pol des Gehirnes in den Nucleus amygdalae fort (Nucleus amygdalae GAnsER, Kern T. & M. Vörscn), der zweifels- ohne als Derivat desselben zu betrachten ist. An seinem hinteren Ab- schnitt tritt er mit der Cortex olfactoria, größtenteils mit der Cortex hippocampi in Verbindung, sodaß die Cortex hippocampi an der Stelle, wo sie sich unter den Nucl. amygdalae legt, teilweise von der Cortex olfactoria bedeckt wird.
In der Capsula interna und externa verlaufen viele ventrale Balkenfasern, welche die auffallende Größe der vorderen Kommissur verursachen. Dorsale Balkenfasern fehlen vollständig.
Zwischenhirn.
Der Praethalamus, zwischen Commissura anterior und Chiasma opticum, ist sehr kurz wie bei allen Säugern.
Epithalamus: Die Ganglia habenulae zerfallen in ein mediales und laterales Ganglion, beide aus runden, nicht sehr großen Zellen bestehend, daneben im medialen Ganglion größere multipolare Zellen.
Der Thalamus sensu strictiori umfaßt: vorn dorso-lateral den Nucleus anterior thalami, von Fasern der Capsula interna umgeben. Medio-basal von ihm der Nucleus medialis thalami, der medial in die Commissura grisea, lateral in den Nucleus lateralis, ventro-lateral in den Nucleus ventro-lateralis thalami übergeht. Etwas mehr kaudal- wärts befindet sich zwischen Nucleus anterior und Nucleus medialis eine kleine Ansammlung grauer Substanz, welche dem Nucleus triqueter von ZIEHEN entsprechen dürfte. Mehr kaudal zeigt sich zwischen Nucleus triqueter und der hintersten Fortsetzung des Nucleus medialis ein Kern, der direkt frontal vom Mittelhirndach liegt, und den ich deshalb Nucleus praetectalis nennen werde, von dem Nucleus medialis und Nucleus triqueter durch Fasern der Capsula interna geschieden. Direkt hinter ihm laufen die Opticus-Fasern zum Mittelhirndach. In der hinteren Fortsetzung des Nucleus anterior thalami, von diesem getrennt durch Fasern der Capsula interna, fängt der Nucleus lateralis an, der ohne scharfe Grenze in das Ganglion geniculatum laterale übergeht. An ihrer unteren Fläche gehen die beiden letztgenannten Kerne in den Nucleus ventralis und medial in den Nucleus medialis über. Nucleus ventralis und Nucleus lateralis sind aber größtenteils voneinander getrennt durch die Lamina medullaris superior; der Nu- cleus ventralis ist vom Hypothalamus durch die Lamina medullaris inferior getrennt.
Der ventrale Kern geht hinten lateral in das Ganglion geniculatum mediale über. Ein direkter Zusammenhang zwischen Ganglion geni- culatum laterale und mediale ist nicht wahrscheinlich.
In der Commissura grisea liegt eine Ansammlung von Zellen (Nucleus reuniens). Unterhalb dieses letzten Kerngebietes liegt frontal in der Pes pedunculi der Nucleus intrapeduncularis. Oberhalb des- selben, doch mit einer schmalen Brücke derselben multipolaren Zellen in ihn übergehend, liegt ein Kern, der in die Zona incerta hineinragt. Er sei Nucl. supra-peduncularis genaunt. Medial und etwas kaudal von ihm liegt ein Nucleus magnocellularis strati grisei (EDINGER: Rep- tilien, GOLDSTEIN, KAppErs: Fische). Er ragt in den Hypothalamus hinein.
u A
Im Hypothalamus selber sind vorn seitlich die großzelligen Nuclei laterales tuberis, etwas mehr nach hinten, nahe dem Ependym des Trichters der kleinzellige Nucleus medialis tuberis zu erkennen. Letz- terer geht dorsalwärts in den Nucleus magnocellularis strati grisei über.
Als Nucleus ventralis hypothalami bezeichne ich einen großen Kern, sichtbar im hinteren Niveau der Nuclei laterales tuberis, zwischen diesen und dem Nucleus medialis tuberis. Die graue Substanz der Cor- pora mamillaria zeigt eine diffuse Anordnung. An einigen Stellen sieht man eine Andeutung von Verteilung, ohne daß jedoch von ver- schiedenen Kernen gesprochen werden kann.
Von den Bahnen seien nur einige Punkte hervorgehoben:
Der Tractus habenulo-peduncularis empfängt Fasern aus dem lateralen und medialen Ganglion (wie es scheint, auch aus den großen Zellen).
Thalamus: Für die Stabkranzfaserung s. definitive Abhandlung. Hier sei nur erwähnt, daß Teile von ihnen sowohl mit dem Mittel- hirndach, als mit dem Ganglion geniculatum laterale in Verbindung treten.
Ein Teil der Opticusfasern zieht als mediales Bündelchen neben dem Trichter nach oben, dann nahe der Zona incerta lateralwärts (Commissura hypothalami anterior ZIEHEN; Fibrae optico-commissurales CAJAL, Reptilien; Fasciculus medianus nervi optici KAPPpErs, Teleostier ; SCHILLING, Petromyzon). Seine Endigung ist nicht mit Sicherheit an- zugeben. Eine Verbindung des Nervus opticus mit hypothalamischen Ganglien ist nicht nachweisbar.
Commissuren:
Commissura supra-optica ventralis (GUDDEN) direkt oberhalb und hinter der Opticus-Kreuzung. Verliert sich teilweise in der grauen Substanz oberhalb des Pes pedunculi.
In der Commissura grisea liegt eine kleine Kommissur von mark- haltigen Fasern.
Commissura hypothalamica posterior ventral vom frontalsten Ab- schnitt des DARKSCHEWITSCHschen Kernes. Macht den Eindruck einer bilateralen Verbindung zwischen den beiderseitigen hinteren Thalamus- regionen.
Commissura supra-mamillaris, dorsal und kaudal von den Cor- pora mamillaria, diese teilweise wie eine Kapsel umgebend. Scheint größtenteils eine Kommissur zu sein.
Für Fornix s. definitive Abhandlung.
Tractus mamillo-thalamicus und mamillo-tegmentalis entstehen zusammen. Ein Teil der Ursprungsfasern des Gesamtbündels kreuzt
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im medialen Abschnitt der Corpora mamillaria. Der erste verläuft in charakteristischer Weise unter den cortico-thalamischen Kernen des Thalamus hindurch zum Nucleus anterior thalami. Der letzte entzieht sich dem Auge im Tegmentum.
Tractus mamillo-peduncularis: entsteht aus der hinteren Peri- pherie der Corpora mamillaria, tritt lateralwärts in die Mittelhirn- basis. Mit ihm entsteht ein Bündel feinerer Fasern, die, den Tractus mamillo-peduncularis teilweise überkreuzend, medial von ihm in die Mittelhirnbasis ziehen (Tractus cerebello-hypothalamicus der niederen Vertebraten?). Beide bleiben medial von der Pes pedunculi.
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Nachdruck verboten. Discussion sur le mode de formation de l’Omphalocéphalie.
Par Erienne RaBauD, Maitre de conferences a la Faculté des sciences de Paris.
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Les recherches d’embryologie anormale sont entourées des plus grandes difficultés. L’observateur comme l’experimentateur se trouvent souvent en face de dispositions déconcertantes et généralement com- plexes, dont il n’est pas toujours possible de reconnaitre l’origine avec certitude. Pendant longtemps, et encore aujourd’hui, les embryologistes ont cherché une explication dans des actions purement mécaniques, au sens le plus étroit du mot, ne pouvant concevoir qu’une évolution embryonnaire s’effectuät autrement qu’au moyen des processus habituel- lement suivis par l’espéce considérée, — les processus „normaux“. Pour donner une explication satisfaisante des phénoménes, en partant de ces processus normaux, les hypothéses les plus ingénieuses et les inter- prétations les plus subtiles se sont données libre carriére. Les tenta- tives d’explication mécanique de lOmphalocéphalie en sont un curieux exemple.
Ce type tératologique est, par son aspect extérieur, le plus para- doxal qui soit: l’embryon omphalocéphale est un embryon dont la téte, fortement recourbée, parait appliquée contre la face ventrale; le cceur repose au sommet de la courbure, sur la région du cou; il est , devenu dorsal par rapport au systeme nerveux. DARESTE, qui a dé- couvert ce type, avait admis le mécanisme suivant: le point de départ serait un ,arrét de développement“ du cceur; les deux ébauches pri- mitives de cet organe, au lieu de se rejoindre sur la ligne médiane, se formeraient latéralement, laissant entre elles un certain intervalle. Le systeme nerveux passerait dans cet intervalle sous l’efiort d’une
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action non déterminée; aprés quoi, les deux ébauches cardiaques se rejoindraient au-dessus du systeme nerveux. Cette conception avait été suggérée 4 DARESTE par l’observation d’embryons monstrueux, chez lesquels existent, en effet, deux organes pulsatiles latéreux tenant lieu de coeur. Assimilant ces derniers aux ébauches cardiaques, DARESTE considérait ces monstres 4 coeur dédoublé comme représentant le début de l’omphaloc&phalie. Quelques années plus tard, FOL et WARYNSKI, partant de la maniére de voir de DARESTE, crurent déterminer 4 coup sir l’omphaloc&phalie en exercant une pression sur la tete de trés jeunes embryons normaux.
Lorsque je repris la question en 1898 (1), pénétré des idées de DARESTE sur ce cas particulier et croyant, d’une fagon plus générale, a l’efficacit& des actions mécaniques brutales, je restai longtemps fort désorienté devant les faits mis en lumiére par les coupes sériées. Apres de longs tätonnements, je parvins & reconnaitre que les embryons représentant, soi-disant, le début de l’omphaloc£phalie n’avaient avec elle aucun trait commun. Si ces embryons possédent, en réalité, deux organes latéraux pulsatiles plus ou moins comparables a deux ébauches cardiaques, si le systeme nerveux est situé sur un plan inférieur a celui de ces organes, ce systeme nerveux, néanmoins, est absolument rectiligne et les organes latéraux ne montrent aucune tendance a con- verger sur la ligne médiane au-dessus du névraxe. Autant qu il fut possible d’en juger, les dispositions observées chez ces embryons pou- vaient étre rapportées a une compression s’exergant de haut en bas. Mais alors, il devenait évident qu’une telle compression, loin de pro- voquer la courbure de lencéphale, ne pouvait que s’opposer a l’in- flexion que subissent les embryons normaux de l’äge correspondant. Dans tous les cas, ces embryons „a coeur double“ ou ,,dédoublé“, n’étaient pas des omphalocéphales au début.
Ce point une fois fixé, le mécanisme de l’omphalocéphalie restait fort obscur; il s’agissait de le déduire de la constitution des embryons. Je remarquai que le systeme nerveux encéphalique, cessant d’étre rectiligne a partir de la 3° vésicule cérébrale primitive environ, se dirigeait de haut en bas, venait buter contre l’endoderme, le refoulait, s’en faisant un revétement épithélial. J’observai des degrés dans le processus: chez certains embryons, l’encéphale était peu développé, ainsi gue le systeme nerveux dans son ensemble, et, par suite, le re- foulement endodermique peu accentué; je suivais ainsi l’accroissement progressif du systeme nerveux. Admettant, par hypothese, les asser- tions de Fou et WARYNSKI, je remarquai qu’au moment oü ces ex- périmentateurs pretendaient intervenir, l’enc&phale était entierement
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revetu d’ectoderme, que, par suite, on devait retrouver sur les coupes un revétement ectodermique formant une enveloppe complete, Or, sur les embryons considérés comme représentant une phase jeune, je ne retrouvai aucune trace de tissu épithélial dans la poche endodermique. Chez les embryons plus agés, il existait, a la vérité, des lames épi- théliales évidentes; mais, d'une part, ces lames ne formaient pas a l’enc&phale un revétement complet; d’autre part, ayant cherché l’ori- gine de ces lames, je constatai leur continuité avec l’endoderme péri- céphalique, tandis que je ne trouvai pas leur continuité avec l’ecto- derme dorsal de l’embryon. Il se peut que sur ce point, comme nous le verrons, mes observations n’aient pas été completes. Quoiqu’il en soit, je fus amené a rejeter toute idée de déformation secondaire d’un embryon primitivement normal. Toutefois, sous l’influence des conceptions térato- géniques courantes, je me rangeai aux conclusions suivantes: Ayant remarqué que chez certains embryons, le cceur était (ou paraissait) plus développé que ne le comportait l’&tat du systeme nerveux, j’admis quil y avait interversion entre le moment d’apparition des deux ébauches; que la premiere jouait le röle d’obstacle mécanique, s’op- posant a la croissance rectiligne dela seconde, obligeant cette derniere a se recourber.
Deux ans apres la publication de ce premier mémoire, j’eus l’oc- casion de découvrir une monstruosité nouvelle, caractérisée par ce fait que Vextrémité caudale du systéme nerveux venait buter contre l’endo- derme et s’en envelopper (2). C’était la répétition, 4 autre bout du systeme nerveux, des dispositions de l’omphalocéphalie. Mais ici, il existait, avec la plus grande netteté, toute une série de variétés fort instructives: ce n’était pas toujours le segment caudal en entier qui était déplacé; celui-ci était parfois dédoublé, de telle sorte qu’une partie suivait la direction normale, tandisqu’une autre partie, souvent la plus importante, descendait plus ou moins directement vers l’endo- derme, a travers les tissus de l’extr&mit& caudale. Il s’agissait done bien d’une prolifération anormale du tissu nerveux, remplacant com- pletement ou incomplétement la formation normale. Et comme il ne pouvait étre question de faire intervenir le cceur en cette affaire, rap- prochant cette monstruosité nouvelle, 1 Ourentérie, de l’Omphalocé- phalie, j’abandonnai aussitöt mon opinion en ce qui concerne celle-ci; je la considérai, & son tour, comme résultant d’une prolifération anormale du systéme nerveux céphalique. La comparaison entre l’Ourent6rie et YOmphalocéphalie se présentait comme assez étroite, car, en regard de la différenciation normale d’une portion du segment caudal chez l’ouren- terien, se placait, chez l’omphaloc&phale, des différenciations fragmen-
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taires observées dans un certain nombre de cas. J’ajoute que divers auteurs, SCHIMKEWITSCH, WEBER et FERRET, ont revu lourentérie et confirmé mes descriptions.
i:
Tout récemment, KASTNER (3), reprenant l’étude de l’omphalo- céphalie, est arrivé 4 des conclusions toutes différentes des miennes. Sa conception est toute mécanique, et il la considére comme l’expression méme de la vérité, discutant 4 peine, procédant par affirmations dog- matiques!). J’aurais, parait-il, émis de nombreux points de vue faux, conséquences d’erreurs graves, d’une absence de critique dans linter- prétation de mon matériel. — Nul n’est a l’abri d’une erreur, et de cette vérité banale, je suis depuis longtemps convaincu; j’ai trop con- science des difficultés que présentent les recherches d’embryologie anor- male, pour ne pas craindre de trébucher ä& chaque instant. Mais KASTNER ne soupconne certainement pas ces difficultés; il n’est pas hanté par les mémes préoccupations: il connait la certitude. Con- vaincu de la faillibilité d’autrui, il a foi dans ses propres conceptions ; il les prend pour la réalité et se donne J illusion de rester en dehors des hypothéses. „Ich möchte immer wieder darauf hinweisen, daß ich keine Hypothesen ‘bringe“, affirme-il. Or, si j’ai bien compris ce que signifie le terme d’hypothése, la conviction de KASTNER résulte d’une bien curieuse illusion.
Au dire de Kastner, la lecture de mon mémoire laisse supposer que jadmets l’existence de quelque prédisposition mystique, entrainant les embryons a devenir omphalocéphales. C’est bien 1a le dernier re- proche auquel je pouvais m’attendre, m’étant constamment efforce, dans mes divers travaux, de ramener les phénoménes biologiques a une explication positive. Il est vrai qu’a mon sens, explication posi- tive n’est pas la méme chose qu’explication simpliste, mécanique au sens étroit du mot. J’ai, pour ma part, l’impression que KASTNER considére ces derniéres seules, comme dignes d’intéresser un esprit positif. Sil en était ainsi, ce serait la négation méme des conceptions qui dirigent actuellement la Biologie générale, rejetées avec dédain dans le domaine de Vhypothése et du réve. Les actions mécaniques seules seraient l’évidence méme. C’est pourquoi, sans doute, ayant congu une explication mécanique de l’omphalocephalie, KASTNER affirme „daß er keine Hypothesen bringt“; c’est pourquoi, dés l’abord et sans explication préalable, il proclame l’indiscutable vérité que voici:
1) Par suite de circonstances diverses, je n’ai eu connaissance de ce mémoire que le 10 mai 1907.
a
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L’omphalocéphalie s’établit, chez le poulet, vers le milieu du 2¢ jour de l’incubation, entre la 33° et la 38° heure. Ces stades sont représentés par les figures 93 et 98 de l’atlas de Marutas-Duvat, auquel, fort heureusement, KmSTNER nous renvoie. A ce moment, l’embryon posséde de 14 & 17 segments primordiaux, les vésicules optiques primaires existent, ainsi que les vésicules auditives. Jusqu’ici rectiligne, l’embryon va commencer & s’incurver: c’est la phase qui precede immédiatement celle du retournement lateral sur le flanc gauche. S’il survient une pression agissant de haut en bas sur la tete, dit KasTner, celle-ci s’infléchit néanmoins; mais au lieu de décrire une courbe a grand rayon, elle se plie, faisant un coude brus- que, puis elle progresse parallélement a elle-méme d’avant en arriére: cheminant ainsi, elle parvient au contact des aortes primitives, s’insinue entre elles, glisse sous le coeur, et vient enfin faire saillie derriére le bord postérieur de cet organe. Aprés quoi, libre d’obstacle en dessous, la téte change de direction et marche de haut en bas. Durant ce trajet, Ja téte rencontre l’intestin céphalique: au lieu de l’entrainer dans son mouvement, la tete le retourne et s’en coiffe. Le mouve- ment intéresse la téte toute entiére, l’enveloppe ectodermique y com- pris. Lorsque tout est termine, l’omphalocéphalie est constituée: la portion céphalique de l’embryon a fait hernie dans le tube digestif et s’est placée en arriére du cceur. Quant a l’agent déterminant, ce serait un choc de l’embryon contre la coquille de l’euf. Expérimentalement, des interruptions de l’incubation provoqueraient un mouvement de va et vient du jaune suffisant pour amener un tel contact.
„Ich möchte immer wieder darauf hinweisen, daß ich keine Hypo- thesen bringe“, affirme Kastner. On pourrait donc croire qu’il a suivi les phases successives du processus; qu’il a vu et qu’il représente la téte de plus en plus engagée dans son parcours anormal: nous sommes trés loin de compte; KasTNEr a eu A sa disposition un matériel trés com- parable au mien; il a observé les mémes faits — plus un. Ce fait nouveau lui parait suffisant pour imaginer tout le reste, sans qu’il soit évident que ce fait nouveau ait le sens que lui attribue KasTNER au moyen d’une simple affirmation. Ce fait nouveau, le voici: les lames épithé- liales que j’avais décrites dans l’enveloppe endodermique de l’encéphale omphalocéphalien seraient en continuité avec l’ectoderme dorsal; ces lames représenteraient alors l’enveloppe cutanée de la téte, séparant le tissu nerveux de l’épithélium endodermique. Ces lames épithéliales, il est vrai, sont également, comme je l’avais dit, en continuité avec Vendoderme: Kastner ne le conteste pas; mais au lieu de se demander Si cette continuité endodermique n’aurait pas une origine primitive, il
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affirme simplement qu’elle résulte d’une soudure secondaire. En effet, la tete s’engage dans l’intestin céphalique; mais celui-ci n’est pas indéfiniment extensible et un moment vient ou l’épithélium intestinal se déchire: c’est alors que, sous l’effort de la pression, l’ectoderme se soude a l’endoderme. Les déchirures ne suffiraient pas, néanmoins, pour permettre au cerveau antérieur de poursuive son accroissement; il est comprimé et, sous l’influence de cette compression, il cesse de croitre: il présenterait méme des traces de désintégration. Par suite, les vésicules oculaires primitives persistent toujours & un stade peu avancé. De méme. on remarquerait, du coté des vaisseaux, des signes évidents de compression. Tout cela est évidemment fort simple.
Que signifient alors les embryons que j’avais considérés comme représentant les stades jeunes de l’omphalocéphalie? KESTNER assure, toujours sur le méme ton dogmatique, que ce sont des embryons bléssés, chez lesquels les aortes primitives ont été rompues par la traction de la tete s’engageant entre elles. Cela ne saurait étre mis en doute, puisque Kastner l’affırme. Kasrner se donne, en outre, beaucoup de peine pour expliquer que le cceur ne joue aucun role dans la genese de l’omphaloc£phalie, ignorant que, il ya sept ans, j’ai moi-méme exprimé cette opinion, revenant ainsi spontanément sur mon opinion premiére. J'en ai indiqué au début les raisons.
IIL.
En dépit des affirmations de Kmsrner, le mécanisme dont je viens de résumer fidélement l’exposé, n’est qu'une hypothése. Hypothese ingénieuse, sans doute, mais pure hypothése cependant, et qui ne cadre pas avec l’ensemble des faits embryologiques tant normaux qu’anor- maux.
Tout d’abord, on ne s’explique nullement comment une action compressive est capable de provoquer un retournement aussi excessif de la téte. A la phase considérée par KA&STNER comme celle oü se pro- duit lomphalocéphale, la courbure dusystéme nerveux est a peine indiquée; s'il survient 4 ce moment une pression de haut en bas sur la téte, cette derniére sera appliquée contre le blastoderme sous- jacent: prise entre deux forces opposées, elle ne pourra s’inflechir en aucune fagon,.... a moins quelle n’obéisse & quelque nécessité mystique qui l’oblige, malgré tout, 4 s’incurver. Mais, pas plus que K &STNER, je ne crois 4 des raisons de cet ordre. De plus, si l’action compressive est la coquille, cette action porte sur l’embryon tout entier, au moins sur une grande partie de sa région antérieure, s’opposant a toute incurvation, redressant méme, au besoin, une incurvation normale
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commencee!). Il faudrait donc admettre, non pas une pression de haut en bas, mais une pression d’avant en arriere, que la coquille ne saurait produire 2). J’admettrais volontiers que les embryons a ,cceur double“, étudiés dans mon premier mémoire, sont précisément le résultat d’une compression de haut en bas: ce sont des embryons redressés. Dans tous les cas, nous avons les meilleures raisons pour croire que si l’in- curvation normale se trouve entravée, l’obstacle, loin d’avoir pour effet d’accentuer la courbure et d’entrainer la tete dans un mouvement rétrograde parallélement a elle méme, supprimera completement l’in- curvation commencée: l’embryon sera redresse. Cette considération suffirait a elle seule pour infirmer ’hypothése de Kastner.
Poursuivons, cependant: admettons que par un moyen quelconque la tete de l’embryon puisse se replier sur elle méme: méme alors, elle sera dans l’impossibilité de suivre le chemin que lui indique K&STNEr. Pour s’en convaincre, il suffit d’examiner la constitution d’un embryon entre la 33° et la 38° heure. Cette constitution nous est donnée par la figure 270 de l’atlas de MATHIAS-DUVAL qui représente une coupe passant par le plan médian d’une embryon correspondant a la figure 93 a laquelle nous renvoie Kastner. La coupe en question ne ressemble que de trés loin au schéma dréssé par KasTNer pour soutenir et rendre vraisemblable son hypothése. On voit en effet sur la figure:
1° que l’intestin céphalique remonte trés haut, beaucoup plus haut que ne l’indique Ka&STNER;
2° que l’enveloppe ectodermique descend trés bas et recouvre l’origine des aortes.
Eh bien! si le reploiement excessif de la téte se produisait, il arriverait ceci: en premier lieu que la plicature intéresserait l’intestin céphalique; en second lieu que la téte viendrait buter contre l’ecto- derme qui recouvre les aortes, se trouvant ainsi bien empéchée de passer. Pour que le processus fut, 4 la rigueur, possible, il faudrait que l’enc&phale seul glissät sous son ectoderme d’enveloppe; mais alors,
1) Il est & remarquer, en effet, qu’un embryon muni de 14 a 20 segments ne fait en aucune facon saillie au-dessus du blastoderme; la saillie se fait en bas, aussi bien pendant la formation du tube nerveux que pendant celle des vésicules cérébrales. La surface concave de la coquille ne pourra donc exercer de pression, localisée ou non, & travers la membrane vitelline, toujours tendue, comme on sait. (Cette obser- vation, qui ne parait pas avoir été publiée jusqu’ici, m’a été communiquée par M. Jan Tur, de Varsovie. J’ai pu, sur ses indications, en vérifier Vexactitude.)
2) A moins que quelque démon mystérieux, dissimulé sous la téte, ne vienne tirer celle-ci par dessous.
Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 2
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c’est un encéphale nu qui s’engagerait dans l’intestin céphalique, — ce qui est contraire 4 l’hypothese. Celle-ci consiste a dire, en effet, que la téte se retourne avec son ectoderme: c’est la raison méme du tra- vail de Kmstner. Or, ou bien l’enveloppe ectodermique accompagne Yencéphale, et celui-ci ne peut passer; ou bien l’enveloppe se dégage de lencéphale, et nous ne sommes plus dans les conditions de l’hypo- thése.
D’ailleurs, de quelque fagon que s’effectuät ce retournement secon- daire, la téte ne dépasserait jamais le niveau des aortes primitives. En effet, il importe de comparer le volume de la tete a la dimension de l’espace ot l’on prétend la faire passer; cet espace est manifestement beaucoup trop étroit: c’est Phistoire du cable & insinuer dans le trou d’une aiguille; les vésicules optiques primitives, s’accrochant aux aortes, suffiraient a elles seules pour empécher toute progression de la tete; mais cela méme ne serait pas nécessaire, car le diamétre de la vési- cule cérébrale antérieure est infiniment supérieur a l’&cartement qui sépare les deux vaisseaux. Méme en accordant a ceux-ci une certaine élasticité, cette élasticité serait encore insuffisante; il faudrait que la distension aille au-dela du diamétre transversal du corps. La com- paraison des figures 272 et 286, qui représentent la coupe transversale de la vésicule cérébrale antérieure, avec les figures 274 et 289, qui passent au niveau des aortes primitives, démontre surabondamment cette impossibilité.
Une nouvelle hypothése reste a faire, il est vrai: c’est que les aortes primitives sont constamment sectionnées par le passage de la tete; mais cette nouvelle hypothése est contraire & la constitution des omphalocéphales réguliers, chez lesquels les aortes sont en relation avec le coeur.
La comparaison des mémes figures, ainsi que l’examen des coupes longitudinales, met en évidence une autre difficulté essentielle. KasTNER affirme — comme s'il l’avait vu — que la téte s’engage dans l’intestin céphalique; mais il n’explique pas comment la téte peut ainsi pénétrer dans une cavité qui est, au moins, deux fois plus étroite qu’elle. Cette explication serait, cependant tout & fait nécessaire, car, en admettant une distension (impossible d’ailleurs dans ces proportions), la téte serait nécessairement moulée dans le tube digestif retourné, l’endoderme serait accolé a l’ectoderme. Or, ni les figures de Kastner ni les miennes, ne montrent jamais rien de semblable. Et il en serait ainsi, méme si la téte se déformait, s’allongeait pour passer dans ce défilé vraiment étroit. Une telle plasticité n’est pas conforme aux faits d’observation, elle ne ressort pas de l’étude des coupes. Serait-ce que
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chez les embryons omphalocéphales, il existait au préalable une tete atrophiee? C’est alors qu’il faudrait faire appel 4 une „mystiche Prä- disposition“! Rien de tel, d’ailleurs, ne s’observe; l’enc&phale n’est pas resséré dans son enveloppe endodermique; rien ne r&vele le tasse- ment mécanique qui résulterait de pareils processus.
Ainsi, la simple observation des faits montre l’impossibilité de Vhypothése imaginée par Kastner. Cette hypothése ne se soutient qu’au moyen d’hypotheses nouvelles dont Vinvraisemblance ressort delle méme.
Que vaut d’ailleurs ’hypothése initiale qui consiste a dire que les lames épithéliales enfermées dans la pache endodermique sont l’ecto- derme de revétement de l’encéphale? Ces lames sont-elles de nature ectodermique? Admettons-le; mais de ce qu’elles sont ectodermiques, il ne sen suit en aucune facon que leur situation entre l’enc&phale et le cceur résulte d’un entrainement mécaniqne. Je remarque, en premier lieu, me rapportant aux figures de MATHIAS-DuvAL, que ces lames devraient envelopper Vencéphale d’une facon beaucoup plus complete qu’elles ne le font en réalité; qu’elles devraient, en outre, l’envelopper d'une facon beaucoup plus immédiate. Or, jamais ces lames ne dépassent la partie de l’encéphale qui correspond a l’extr&mite antérieure; elles se trouvent constamment a une distance beaucoup plus grande de l’encéphale que la normale, alors que, suivant toute évidence, elle devraient le toucher de trés prés. — Sur les coupes transversales, cette soi-disant enveloppe ectodermique devrait affecter une forme circulaire, environner l’encéphale de toutes parts, au moins dans la région de la vésicule antérieure; en fait, cette disposition ne se rencontre jamais, pas plus sur les coupes figurées par KmSTNER que sur celles que j'ai moi-méme étudiées et représentées. D’une facon constante, ces lames €pithéliales assimilées a l’ectoderme sont extréme- ment é€troites; fort souvent, elle n’existent pas sur les coupes inté- ressant l’extrémité de la vésicule antérieure. Dans l’ensemble, ces lames se présentent plutöt comme une bande épithéliale relativement etroite placée du cété dorsal du systéme nerveux, ne se retournant pas latéralement ni davantage dans le sens ventral. Ce ne sont point la les caractéres d’une enveloppe encéphalique normale au stade considéré.
Envisagées au point de leur continuité, ces lames épithéliales — dont je ne nie pas, encore une fois, les relations avec l’ectoderme — sont nettement continues avec l’endoderme; méme, leurs relations avec
ce dernier feuillet sont beaucoup plus accusées que leurs relations avec O*
we
le feuillet externe. KASTNER l’a vu et représenté comme moi. Seule- ment, il explique qu’a la suite du refoulement résultant de la migration, puis de la croissance de l’encéphale (!) ’endoderme a été rompu, que la rupture a determine une soudure de l’endoderme avec l’ectoderme. L’hypothése, car c’en est bien une, n’est guére soutenue par les faits. Suivant toute évidence, la distension de l’enc&phale dans l’enveloppe endodermique serait nécessairement précédée d’un tassement des parties; or, ce tassement ne ressort pas & l’examen des faits; bien au contraire, la lumiere des cavités dont les parois épithéliales sont en continuite avec l’endoderme est largement ouverte; ces parois sont souvent a une assez grande distance de l’encéphale; elles ne sont pas davantage ac- colées par refoulement contreJ’endoderme. Les signes de compression précédant la rupture font done totalement défaut. — Pour ce qui est dune soudure secondaire, on n’en voit pas davantage les signes. K&STNER n’ignore pas, je pense, qu’une soudure de cet ordre, d’origine traumatique, ne s’effectue pas simplemeut, par simple contact. Une irritation préalable est nécessaire; cette irritation s’observe, d’ailleurs, chez l’embryon, comme je l’ai montré (4); elle a pour conséquence, en outre de la soudure des parties en contact, la formation d’un bouchon mésodermique nettement cicatriciel. Ces processus devraient laisser ici une trace d’autant plus évidente que la soudure serait suivie, d’aprés KaSTNER, de la destruction d’une partie de l’ectoderme. En effet, le feuillet de la lame épithéliale devenu continu avec l’endoderme se serait partiellement détruit, tandis que l’autre feuillet, demeuré intact, se substituerait 4 l’endoderme déchiré pour assurer la continuité de l’enveloppement €pithélial autour de l’enc£phale.
Il y a plus. Si le processus imaginé par KA&STNER répondait a la réalité, l’enveloppe endodermique se trouverait accrue d’une surface considerable; sous la poussée de l’encéphale continuant a se développer, l’enveloppe pourrait encore s’étendre. Or, Kasrner affirme que la partie anterieure du cerveau, n’ayant plus de place pour s’accroitre, cesse de se développer, que cet arrét de développement a pour signe des processus de désintégration. Cette affirmation renferme plusieurs contra- dictions:
La premiere est que, d’une fagon manifeste, le cerveau ne remplit pas completement la cavite endodermique; il reste encore, chez tous les individus, une place trés suffisante tant sur les cötes qu’a l’ex- trémité du cul-de-sac. Le mésoderme, en effet, n’est nullement tassé, les vaisseaux ne sont pas comprimés, leur lumiére étant largement perméable.
La seconde est que si, comme le veut Kastner, la poussée düe
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a la croissance de lencéphale a pu rompre l’endoderme, elle doit, une fois la rupture opérée, élargir l’orifice ainsi formé, entrainant l’éncéphale au travers de l’endoderme, sans laisser 4 une soudure ectodermo-endo- dermique le temps de s’établir.
La troisieme est que si la croissance de la vésicule cérébrale antérieure est arrétée par Je soi-disant obstacle, la croissance de la vésicule moyenne continue cependant (je parle d’apres Kastner lui- méme); cette vésicule moyenne pousse donc devant elle la vésicule antérieure déterminant ainsi des degäts — que l’on n’observe pas.
Enfin, KasTNER parait croire qu’une compression est capable d’ar- réter la croissance des tissus. Des faits positifs mettent en lumiere le phénomeéne contraire: j’ai décrit (5) des embryons comprimés par Vamnios, chez lesquels l’encéphale continue de croitre malgré l’effort de la compression; cet encéphale se plisse en divers sens, d’une facon tout a fait désordonnée, pour s’accommoder a l’Etroit espace qui l’enserrait. Et tandisque s’effectue ce tassement du tissu nerveux, il ne se produit nulle rupture, ni tendance 4 la rupture, du cöt& de la paroi amniotique.
Ainsi, la compression affirmée par KASTNER est encore une pure hypothése: elle ne correspond pas a la réalité des faits lorsque on examine l’enc&phale et son enveloppe; elle n’y correspond pas davan- tage lorsqu’on examine le mésoderme ou les vaisseaux. Relativement a ces derniers, KasTNER affirme qu’ils sont comprimés; ils le sont bien peu, sans doute, puisqu’ils restent encore largement perméables, alors que, suivant Vhypothése de Kastner, ils devraient étre parfaite- ment aplatis. Au surplus, je ne nie pas que l’on observe dans l’om- phalocéphalie des phénoménes de compression: ces phénoménes sont dans tous les cas bien légers, ils n’ont pas pour origine le mécanisme invoqué par Kastner. L’étude des coupes d’omphalocéphales donnent Vimpression d’un accroissement corrélatif de l’endoderme et du cerveau, tel que ni l'un ni l'autre des tissus n’est géné par le voisin.
IV.
Telles sout les principales difficultés auxquelles se heurte l’hypo- these de Kastner. Cette hypothése repose sur un seul fait d’observation qui ne comporte pas avec lui d’interprétation nécessaire. Or, toute interprétation ne vaut que dans la mesure oü l’ensemble des dispositions s harmonise logiquement avec elle. Ce n’est pas ici le cas. Je viens de montrer a quel point il faut travestir les dispositions des omphalo- céphales, pour rendre vraisemblable l’interprétation. KasTNER a suivi la marche inverse: ce ne sont pas les faits qui ont modifié l’inter- prétation, c’est linterprétation qui a déformé les faits.
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Mais ce n’était pas encore suffisant. Pour renforcer ’hypothese, il restait & expliquer comment les embryons que j’ai décrits comme représentant un stade jeune de l’omphaloc£phalie n’étaient pas un stade jeune. Kastner a bien compris, en effet, que s'il existe des embryons. omphalocéphales avant la 33° heure, son hypothése ne présente plus le degré de certitude qu’il se plait 4 lui accorder. La suppression de ce stade jeune s’imposait donc absolument. KASTNER saute sur les difficultés: ces embryons jeunes ne sont pas des embryons jeunes, ce sont des embryons blessés, dont les aortes ont été coupées par le passage de la téte. Certes, si ’hypothése de Kasrner a quelque ré- alité, l’accident doit arriver, — mais non pas exceptionnellement: il doit arriver constamment; et l’on s’étonne que tous les embryons ne soient pas blessés au méme degré. Mais ce qu’il y a de tout a fait curieux en cette affaire, c’est la conséquence de la rupture des vaisseaux: il y a, naturellement, hémorrhagie; 4 ’hémorrhagie fait suite...... Phydropisie de l’embryon. Ici, je ne comprends plus. En effet, Phydropisie em- bryonnaire se traduit par une dilatation trés marquée des vaisseaux et du ceur. Parfois, les parois cardiaques sont hypertrophiées, comme résultat d’un travail supérieur 4 la normale, la circulation des em- bryons hydropiques étant une circulation difficile dans des vaisseaux surabondamment remplis. Les coupes figurées par KASTNER répon- dent, d’ailleurs, trés exactement a ces différents faits. Cela posé, est-il admissible qu’aprés rupture des aortes, aprés hémorrhagie abondante, le réseau vasculaire ouvert renferme encore du liquide en surabon- dance? est-il admissible que les vaisseaux et le cceur se dilatent? Voila qui serait tout a fait mysterieux (mystische Prädisposition ?) ! Enfin, je suppose que cette abondante hémorrhagie laisserait apres elle des traces évidentes et constantes; pour ma part, je suis bien certain de n’en avoir pas observé chez mes jeunes embryons omphaloc£phales;: KASTNER se contente d’affırmations, ce qui est évidemment plus facile.
J’ai écrit, dans mon mémoire, que le cceur des omphalocéphales wétait pas toujours en relations avec le systéme artériel: j’ai constaté- le fait sans l’interpreter; KASTNER émet l’hypothese d’une rupture se- condaire: je viens de montrer que l’interpretation est inadmissible. Cette absence de relation peut avoir bien d’autres sens, je lindiquerai tout 4 l’heure. Il importe, auparavant, d’épuiser tout le systeme écha- faudé par Kastner. Celui-ci se divertit agréablement(!) de ce que ces embryons 4 circulation imparfaite continueraient, d’apres moi, a: se développer, puisqu’ils représentent un stade jeune. Nous nous ex- pliquerons dans un instant. Ce qui est bien plus extraordinaire, c'est. que, aprés une hémorrhagie violente qui doit vider complétement les.
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vaisseaux, le développement ne s’arréte pas immédiatement et que l’embryon ne tombe pas en dégénérescence complete; Kastner affirme qu’ils continuent & se développer pendant un certain temps!
Autre point. Ces embryons, quoique blessés, devraient posséder les lames €pithéliales assimilées par Kastner & l’ectoderme d’enveloppe de lencéphale. Pour ma part, je n’ai jamais rien vu qui rappelle ces formations. Si l’on en croit KASTNEr, elles existeraient cependant, — mais elles seraient trés difficiles 4 voir! En fait, je n’ai pas pu les discerner sur les figures données par KASTNER, pas plus que sur mes préparations personnelles. Cette difficulté d’ob- servation d’un detail de pareille importance est vraiment tout 4 fait facheuse.
Enfin, chez ces mémes embryons, chez quelques-uns tout au moins, jai décrit des différenciations nerveuses fragmentaires, nettement en relation avec le feuillet ectodermique et situées en avant du point ot Pencéphale change de direction pour plonger vers l’endoderme. Ces productions représentent, & mon sens, la différenciation normale de la partie antérieure du systéme nerveux; je les ai rapprochées de la partie normale du segment caudal qui coéxiste parfois, dans l’ourentérie, avec le segment anormal. Ces productions ne cadrant pas précisément avec I’hypothese de Kastner, celui-ci, sans y insister beaucoup, parait cependant les mettre en doute; il semble dire que ce sont de simples débris de l’encéphale plus ou moins disloqué par son passage a travers les aortes. Cette timide assertion est vraiment une explication trop facile; elle est, ailleurs, totalement inexacte, vu que ces productions, attenant a l’ectoderme, n’ont aucunement l’apparence de débris, qu’elles co-existent avec un encéphale intra-endodermique dont les parois sont intactes.
Ce n’est pas encore tout. Quelques points restent a fixer, pour transformer ces embryons jeunes en embryons blessés, suivant l’hypo- thése de Kastner. Je constate d’abord que le nombre des seg- ments primordiaux de ces embryons est de 7 a 8, tandisque le stade auquel ’omphalocéphalie se produirait par Sa ae est notablement plus avancé: 14 4 17 segments.
Je constate, en second lieu, que l’encéphale de ces embryons (et d’ailleurs leur systéme nerveux tout entier) est moins déveleppé que celui des individus & 14 ou 17 segments. Cependant, la rupture des aortes ayant donné libre passage a l’enc&phale, il n’est pas a croire que celui-ci ait subi une réduction secondaire limitant le refoulement endodermique. Cette réduction secondaire n’est pas, d’ailleurs, admise par Ka&STNER, puisqu’il affirme que ces embryons blessés continuent
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ä se développer. Or, chez certains de mes sujets, le refoulement endo- dermique commence a peine & se manifester.
Voila done deux constatations positives qui ne sont nullement en accord avec lhypothése de KasTNER, puisqu’elles indiquent que ces embryons sont plus jeunes que les autres et & un stade ot le méca- nisme invoqué ne saurait en aucune facon se produire. Sur ces deux constatations, KmSTNER garde un silence prudent.
Il y aurait, peut-étre, une explication & envisager, si l'on veut exa- miner la question sur toutes ses faces. Je n’ai jamais douté que cer- tains individus monstrueux ne fussent en méme temps des embryons malades. Quel que le soit le type tératologique auquel on ait a faire, on rencontre des individus sains et des individus malades. C’est un fait que j’ai souvent constaté et dont je me suis efforcé de faire res- sortir toute la portée en diverses publications. J’admets done qu'un certain nombre de mes embryons (du 1° stade et des autres) fussent en mauvais état de santé. La maladie a eu pour effet immediat de ralentir le développement, de fixer, dans une certaine mesure, un stade précoce du développement. C’est a cela que l’on doit de pouvoir re- cueillir des embryons d’un stade jeune dans des ceufs ouverts le 2° jour de incubation ou méme plus tard. Parmi les causes de maladie — et plus particulierement d’hydropisie — il faut, sans aucun doute, placer les anomalies vasculaires, telles que le défaut de relations entre le coeur et les vaisseaux artériels. L’hypothése d’une anomalie primitive est plus en accord avec l’ensemble des faits que celle dune rupture secondaire; elle est en accord, en particulier, avec ce fait que le ré- seau sanguin est fermé, qu’il est rempli de sang. Dans ces conditions, le cceur doit fournir un travail excessif, il s’hypertrophie, en méme temps que les vaisseaux se dilatent. Si le cceur travaillait a vide, apres écoulement complet du sang consécutif & une hémorrhagie, il n’y aurait ni hypertrophie, ni dilatation.
L’hypothése de rupture traumatique est, d’ailleurs, en contradiction avec l’etat général du développement qui est bien celui d’un stade jeune par l’ensemble de ses dispositions. La rupture des aortes n’em- pécherait nullement la téte de poursuivre sa migration jusqu’au bout — au contraire! — et l’on devrait trouver chez tous les individus une hernie céphalique intra-endodermique aussi bien marquée que chez les individus dont les aortes sont..... intactes. Or, cela n’est pas, a beaucoup pres: j’ai vu et j’ai représenté, je le répéte, des embryons dont l’encéphale faisait 4 peine hernie sous le plan de l’endoderme, sans que cet encéphale fut le moins du monde engagé entre le cceur et Yectoderme dorsal; cet encéphale était simplement peu développé.
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V.
Les explications fournies par KESTNeEr a l’appui de son hypothése purement mécanique sont donc notoirement insuffisantes. Il a négligé ou déformé toutes les dispositions incompatibles avec ses déductions; il a laissé dans l’ombre divers faits d’ordre général. Il y aurait, d’ail- leurs, beaucoup & dire encore; & montrer comment telle ou telle disposition particuliere ne s’interprete pas nécessairement dans le sens mécanique. Entrer dans les détails nous entrainerait trop loin, sans apporter de nouveaux éclaircissements. Il est évident que KASTNER ne concoit pas de possibilité en dehors des phénoménes dits normaux — et considérés chez les vertébrés; il ne concoit pas qu’une variation évolutive quelconque soit autre chose que le résultat d’une action mécanique. Pour lui, cest se perdre dans le réve que d’ad- mettre des variations purement adaptatives, des bourgeonnements en divers sens, des différenciations anormales — et tous autres processus différents des processus normaux étudiés chez le vertébré: tout cela,.... mystische Pradisposition! Kastner doit évidemment tenir pour pur roman les processus si singuliers que l’on observe chez divers inver- tébrés; le bourgeonnement du Doliolum, par exemple, lui donne, sans aucun doute, l’impression que les auteurs admettent la plus mystique des prédispositions.
Cependant, il n’est pas nécessaire de sortir des vertébrés pour ob- server des processus différents des processus normaux dont l’explication mécanique ne me parait pas plus facile a fournir que celle du bour- geonnement des Doliolum. Je serais particulierement heureux de con- naitre l’explication mécanique de l’ourenterie, cette monstruosité si comparable 4 l’omphalocéphalie, caractérisée par une prolifération in- dubitable du segment caudal coéxistant, dans certains cas, avec un segment normal réduit. KASTNER lui-méme, d’ailleurs, a vu des phé- nomenes de cet ordre: aprés avoir affirmé, (avec une telle assurance que l’on est d&cu de ne point trouver une éclatante démonstration) la formation de l’omphaloc&phalie aux dépens d’un embryon normal, il avoue que ces embryons „normaux“ présentent des anomalies du systeme nerveux médullaire, telles que proliferations, division du canal épen- dymaire. Les omphalocéphales ne sont donc peut-étre pas aussi nor- maux que Kasrner laffirme! Ces anomalies médullaires, au sujet desquelles il n’y a aucune contestation, marquent, il me semble, un état réactionnel des tissus vis & vis des incidences externes (il n’est pas question, on le voit, de prédisposition...); il n’est pas alors tres surprenant que ces anomalies médullaires soient accompagnées d’une anomalie céphalique de méme origine.
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Voici maintenant un fait nouveau. PAur Bar vient de publier un cas trés remarquable (6): sur un méme blastoderme existent quatre embryons disposés en rayonnant autour du centre; tous les quatre sont omphalocéphales. D’apres l’hypothese de Kastner, nous devons admettre qu’une action compressive est intervenue sur les quatre embryons, touchant en méme temps, de la méme facon, la méme région. Incriminerons-nous la coquille? Mais, la forme méme de sa courbure s’oppose ä ce qu’elle entre en contact avec chacun des em- bryons; faut-il alors admettre des contacts successifs? Voila bien des hypothéses! D’ailleurs, est-ce vraiment dans l’ordre des actions mécaniques d’intervenir avec cette précision et cette régularité? Il faut trouver autre chose, c’est l’évidence méme.
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Pour terminer cette longue discussion, j’indiquerai le seul moyen qui soit de la conclure dans le sens de Kastner. Un chose frappe: on ne rencontre jamais la série des phases correspondant a l’hypo- these mécanique, phases qui devraient aller depuis l’incurvation initiale de la téte jusqu’a sa situation définitive. J’imagine, cependant, que la migration céphalique ne s’accomplit pas en quelques minutes. Cette migration est entourée d’un assez grand nombre de difficultés — la plupart insurmontables — pour qu'elle s’effectue avec la plus grande lenteur et en plusieurs temps. On devrait rencontrer des embryons dont la téte est a arrétée immédiatement en avant des aortes; on de- vrait trouver tous les intermédiaires dans engagement de la téte entre les vaisseaux, car enfin, en admettant l’impossible, le frottement doit étre assez fort pour ralentir sérieusement la progression. Pour vaincre la série d’obstacles accumulés, quelques heures ne suffisent pas; plusieurs jours semblent nécessaires. Comment se fait-il que tous les omphalo- céphales observés se trouvent tous au méme point, quant au degré d’engagement de la téte qui est toujours complétement située en ar- riere du ceur? Voila bien ce qu’il faudrait mettre en pleine évidence, et qui seul permettrait de dire, „daß ich keine Hypothesen bringe“!
A défaut de ces preuves irréfutables, il sera plus prudent de s’abstenir de toute affirmation absolue; la modestie et le doute doivent étre les qualités dominantes de tout Biologiste. Il est toujours sage de sup- poser qu’un fait isolé, méme un groupe de faits, est susceptible de plusieurs interprétations. Il est bon de se souvenir que les questions a resoudre sont généralement complexes; qu’il faut accumuler des faits, beaucoup de faits, pour pouvoir espérer les éclairer un peu. Il est certainement indispensable de faire des hypotheses, mais il faut se
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rendre compte qu’une hypothése n’est pas la réalité: elle n’est qu’un moyen d’aboutir ä cette réalité. Une hypothése devient dangereuse si son auteur s’imagine qu’elle est une vérité incontestable.
Pour ce qui est de l’omphalocéphalie, je n’ai jamais cessé de croire qu’elle renfermait nombre de points obscurs. Il est 4 craindre que loin de les éclairer, K#STNER ne les ait obscurci davantage. Les faits actuellement connus n’apporteront aucune lumiére nouvelle dans le débat, et il me parait inutile de discuter plus longuement 4 leur propos. Pour reprendre la question, j’attendrai des faits nouveaux: je tenais seulement 4 relever l’ingénuité de KASTNER qui croit avoir seul la Werte... ... Je n’y verrai nul inconvénient si cette vérité dogmatique s’accordait avec la vérité scientifique.
Paris, le 26 mai 1907.
Bibliographie.
1) Er. Rasavup, Embryologie des poulets omphalocéphales. Journ. de YAnat. et de la Physiol., 1898.
2) —, Etude embryologique de l’Ourenterie. Ibid., 1900.
3) Kastner, a) Ueber Wesen und Entstehung der omphalocephalen Miß- bildungen bei Vogelembryonen. Anat, Anz., Bd. 29, 1906, No. 3/4. —- b) Studien an omphalocephalen Vogelembryonen. Archiv f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1906.
4) Er. Rasaup, L’amnios et les productions congénitales. Arch. génér. de Méd., 1905.
5) —, Recherches embryologiques sur les cyclocéphaliens. Journ. de YAnat. et de la Physiol., 1901/02.
6) Paut Bar, Remarques sur quelques cas de gémellité. Société d’Ob- stétr. de Paris, 1907.
Nachdruck verboten. A Neuroglia Syncytium in Batrachus (Opsanus tan). By RosBerr J. Terry. From the Department of Comparative Anatomy, Harvard Medical School. With 2 Figures.
Harpesty*) has recently shown that the neuroglia of the pig is a syncytium. He has traced its development from an origin in separate cells through stages in which cell boundaries are lost and secondary fusions occur resulting in a common mass of nucleated protoplasm which is molded about the later-appearing nerve elements. HARDESTY’s
1) Harpesty, Irvine, On the development and nature of the neuroglia. Amer. Journ. Anat., Vol. 3, 1904, July 1.
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observations are in harmony with the earlier studies of Hıs!) on the myelospongium of the human embryo.
[ have found a neuroglia syncytium in the brain of the teleost Batrachus, in which the conditions for its study are unusually favorable. A broad zone of the brain wall next to the third ventricle contains so few nerve cells and processes that it affords an unobstructed view of the neuroglia.
Figures 1 and 2 have been made from camera drawings of sec- tions (6 «) of an aduit brain which had been hardened in MÜLLER’S fluid. Nucleated columns or axes of protoplasm extend outward in radial manner from the ventricle. In the ependymal region the columns
Fig. 1. Neuroglia Syneytium of Batrachus tau. Lateral wall of the third ven- tricle. X 844.
are expanded and confluent, and are continuous with the internal limiting membrane. Neighboring columns are united at various levels by broader or narrower protoplasmic bridges, as His has shown in his Fig. 2, and by many exceedingly fine filaments. The latter extend from the columns everywhere and join in delicate nets. These slender filaments, which play so important a part in completing the reticulated syncytium, usually escape observation in sections treated by the silver
1) His, WirHeLm, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. Abhandl. math.-phys. Klasse der Königl. Säch- sischen Ges. d. Wissensch., Bd. 13, No. 6, Leipzig 1886.
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method. HARrDESTY attributes the oversight to the incomplete preci- pitation of the silver salt. KoLsTErR!) has, however, seen these fine extensions as well as the larger ones in GoLGI preparations of the spinal cord of the salmon. As the radial axes are followed out toward the region of nerve cells and fibers, they branch and become attenuated. Large branches running side by side and others, smaller and irregu- larly disposed, join with the fine filaments in a wide meshed network in which the radial columns are finally lost. This open network can be followed over into the region of nerve cells where it is continuous with the neuroglia mass surrounding them. The continuity of the neu- roglia mass is easily ob- served even here, since the nervous elements are separated by evident intervals.
Whereas the ar- rangement of the neu- roglia is like that shown by GIErkE?) in Tafel MAT Fis. 10 of his work, the structure of the columns is different. In this instance the columns are composed of a fibrillated proto- plasm; not of closely applied fibers. Large leaf-like masses of proto- plasm lying between and
connected with the ra- ek, JM ehe Ay hen - : ig. 2. euroglia Syncytium o atrachus tau, dial axes contain a feW Lateral wall of the third ventricle. x. 844.
irregular fibrils. There is no cell membrane nor differentiated exoplasm in any of the proto- plasmic structures.
The nuclei of the neuroglia columns are located for the most
1) Korster, Rup., Studien über das zentrale Nervensystem. I. Ueber das Rückenmark einiger Teleostier. Berlin, A. Hirschwald, 1898.
2) GIERKE, Hans, Die Stützsubstanz des Zentralnervensystems. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 25, 1885.
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part near the internal limiting membrane; many of them are, however, far out and others are in intermediate positions. Some nuclei are outside the columns; surrounded by a little protoplasm, they are scat- tered about the network. The nuclei shown in the figures are re- presented in a conventional way in regard to their structure. They are large, round or oval, but not of the typical vesicular kind which Harpesty found in pig embryos. They stain deeply, contain one or more masses of chromatin and present a nuclear membrane. The amount of protoplasm around the nucleus varies from a thin even layer to a wide irregular mass. .
The neuroglia of the brain of Batrachus appears, therefore, to be a syncytium comparable in form and structure with that of human and pig embryos.
Boston, April 10th, 1907.
Nachdruck verboten.
Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidinserien. Von Dr. med. W. RuBascHkIn, Privatdoz. d. Kais. mil.-med. Akademie zu St. Petersburg.
(Aus d. histol. Labor. d. Kais. Mil.-med. Akademie zu St. Petersburg.)
Ein großer Nachteil der Celloidineinbettung besteht in der Schwierigkeit der Herstellung von Schnittserien. Diese Schwierigkeiten und das Fehlen einer einfachen und sicheren Methode zum Aufkleben der Schnitte am Objektträger sind die Ursache dessen, daß die Celloidin- einbettung, trotz ihrer großen Vorzüge in anderen Richtungen, in der embryologischen Technik ganz im Hintergrunde bleibt.
Es wurde mehrmals versucht, diesem Uebel vorzubeugen, indem man verschiedene Methoden zum Aufkleben der Celloidinschnitte angab; keine einzige darunter hatte aber großen Erfolg zu verzeichnen. (Eine ausführliche Beschreibung bis zum Jahre 1903 angegebener Methoden s. in Encyklop. d. Mikr. Techn. von EnkricH u. a.) Die einfachste und sicherste Methode ist die von Ort!), welche im Aufkleben der Celloidin- schnitte mit Gelatine besteht.
Das von mir empfohlene Verfahren besteht in folgendem. Zum Aufkleben der Schnitte dient Eiweiß-Glyzerin im Verhältnis 2:1. Ein kleiner Tropfen davon wird auf einem vollkommen reinen Objektglase mit dem Finger verrieben, so daß die Eiweißschicht ganz dünn und dem bloßen Auge kaum bemerkbar wird.
Das in Celloidin eingebettete Objekt wird mit dem Mikrotommesser in Schnitte zerlegt, wobei man die Klinge mit 50—60° Alkohol benetzt.
1) Orr, Das Aufkleben mikr. Schnitte. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. 1906, XXI.
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Die angefertigten Schnitte werden vom Messer mit Hilfe eines Spatels auf den Öbjektträger übertragen und in bestimmter Weise geordnet.
Bei Anfertigung einer Serie werden die Schnitte am besten schon auf der Messerklinge geordnet, indem man einen jeden Schnitt mit der Nadel oder Pinsel der Reihe nach am Rücken des Messers zu dessen Griff heranschiebt. Wenn eine genügende Anzahl der Schvitte auf dem Messer versammelt ist, überträgt man sie auf das Objektglas.
Es ist zu beachten, daß man nicht zu viel Alkohol mit den Schnitten auf das Glas übertragen darf; deshalb ist es ratsam, den Spatel mit dem darauf liegenden Schnitt an einem Stückchen von Filtrierpapier jedesmal etwas abzutrocknen und den Schnitt erst dann auf das Glas heruntergleiten zu lassen. Es ist streng aufzupassen, daß die Schnitte vollständig glatt liegen; man erreicht dies, indem man sie mit einer Nadel am Rande festhält und sie mit einem Pinsel glattstreicht und sanft andrückt, bis alle Falten verschwinden; besonders fest müssen die Ränder der Schnitte anliegen. Meistens wird bei dem Glätten der Schnitte auch Alkoholüberschuß zugleich entfernt, so daß am Ende der Prozedur die Schnitte sich nicht mehr verschieben. Das Glätten der Schnitte ist von großer Wichtigkeit, da die letzteren sonst an der Stelie der Falten am Glase nicht haften bleiben und sich hier leicht ablösen, besonders wenn das Celloidin nachträglich gelöst wird, und da ferner bei der weiteren Bearbeitung die Fältchen sich überhaupt nicht mehr fortschaffen lassen.
Auf dem Objekttrager darf nur eine so geringe Quantität von Spiritus bleiben, daß die Schnitte nur eben leicht befeuchtet erscheinen, nicht aber sich auf dem Glase frei verschieben lassen.
Auf die so vorbereiteten Schnitte wird nun eine Mischung von Nelken- und Anilinöl (Anilinum purum) zu gleichen Teilen gegossen. Diese Mischung von beiden Oelen bleibt auf den Schnitten so lange liegen, daß die letzteren vollständig klar und durchsichtig werden. Man muß den Augenblick abwarten, bis man nirgends mehr einen undurch- sichtigen Punkt erblickt. Wenn kein Alkoholüberschuß vorhanden war, hellen sich die Schnitte meist in 3—5 Min. auf; es schadet aber nicht, wenn das Oel auch länger liegen bleibt. Wenn die Schnitte sich auf- gehellt haben, wird das Oel abgegossen und das Objektglas mit den schon angeklebten Schnitten in 90° Spiritus eingetaucht (in 3 Portionen) und dadurch wird das Oel entfernt; nachher wird das Objektglas in 70° Spiritus übertragen, wo es dann auch bewahrt werden kann.
Die auf die beschriebene Weise angeklebten Schnitte können dann weiter bearbeitet werden. Sie lösen sich im Wasser nicht ab, ver- tragen die Bearbeitung mit Jod, mit angesäuertem Spiritus u. s. w. Das Aufkleben der Schnitte beeinträchtigt die Färbung nicht.
Wenn die Entfernung des Celloidins wünschenswert erscheint, so bringt man auf 5 Min. die Objekte aus dem 70° Spir. in 96° oder in Alkoh. abs. und nachher in eine Mischung von Alkohol und Aether (ää); darauf werden die Objekte wieder in 96° und 70° Spiritus gebracht und dann der weiteren erwünschten Bearbeitung unterworfen.
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LAMARCK-Denkmal.
Die Professoren des Muséum national d’Histoire naturelle in Paris haben einen Aufruf zur Errichtung eines Denkmals für Lamarck erlassen. Das Unternehmen steht unter dem Patronat des Präsi- denten der Französischen Republik, S. M. des Königs von Portugal und §. H. des Fürsten von Monaco. Beiträge nimmt entgegen Pro- fessor JOUBIN, 55, rue Buffon, Paris.
Das Komitee hat beschlossen, allen, die mindestens 20 fr. geben, einen heliogravierten Abdruck (gr. 4°) des einzigen, noch nicht be- kannt gegebenen Originalgemäldes von LAMARCK (gemalt von THE- VENIN 1801) zu gewähren.
Jedem, der mindestens 200 fr. beiträgt, wird auf Wunsch ein Gipsabguß der Büste LAMArRcKS bewilligt, hergestellt von dem Bild- hauer FAGEL, der das Denkmal entworfen hat und ausführt.
Pisa. Come seguito alle notizie a p. 592, Bd. 30, la „Societä per il Progresso delle Scienze“ si @ divisa nelle XIV Sezioni seguenti:
a Matematica, Astronomia, Geodesia; IJ. Fisica, Fisica terreste, Meteorologia; III. Meccanica ed Ingegneria, Elettrotecnica : IV. Chimica ed applicazioni; V. Agronomia ; VL Geografia; Vil. Mineralogia, Geo- logia e Paleontologia; VII. Botanica; IX. Zoologia ed Anatomia com- parata; X. Antropologia, Etnografia, Paletnografia; XI. Anatomia, Istologia; XII. Fisiologia; XIII. Patologia, Igiene, Batteriologia; XIV. Statistica e Scienze economiche.
Il Comiglio ordinatore & definitivamente costituito nel modo seguente: P. "BLASERNA, Presidente dell’accademia dei Lincei, Presi- dente onorario, E. ARTINI, A. Bianami, Senatore L. Bopto, P. Car- DANI, G. CELORIA, G. Fano, P. FoA, C. Gouel, E. Jona, A. ISSEL, L. Luzzatt1, E. Marcmiarava, E. MILuosevica, Fr. Sav. MonTI- CELLI, M. PANTALEONI, E. Paterno, L. Pescr, L. Pıcorını, R. Pı- ROTTA, G. ROMITI, A. SELLA, B. STRINGHER, V. VOLTERRA.
RomMITI.
Personalia.
Königsberg i. Pr. Dr. J. HOFBAUER, M. A. G., hat sich hier für Geburtshilfe und Gynäkologie habilitiert.
Berichtigung.
In dem Artikel von Lecco, Bd. 30, p. 526, Zeile 4 von oben soll es statt Collum chirurgicum Collum anatomicum heißen.
Abgeschlossen am 24. Juni 1907.
Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger** erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom
Kalenderjahr.
XXXI. Band. >= 16. Juli 1907. = No. 2 und 3.
INHALT. Aufsätze. Hugo Fuchs, Ueber das Hyobranchialskelett von Emys lutaria und seine Entwickelung. Mit 5 Abbildungen. p. 33—39. — H.E. Jordan, On the Relation between Nucleolus and Chromosomes in the Maturing Oöcyte of Asterias Forbesii. p. 39—46. — Fr. J. Rainer, Ueber das Vorkommen von sub- epicardialen Lymphdrüsen beim Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 46—49. — Julius Tandler, Ueber einen menschlichen Embryo ‘vom 38. Tage. Mit 2 Ab- bildungen. p. 49—56. — R. du Bois-Reymond, Bemerkung über die Innervation des Retractor bulbi. p. 56. — Gertrud Bien, Ueber accessorische Thymuslappen im Trigonum caroticum bei einem Embryo von 17 mm größter Länge. Mit 3 Ab- bildungen. p. 57—61. — R. G. Linton, A Contribution to the Histology of the so-called COWPER’s Gland of the Hedgehog (Erinaceus europaeus). With 5 Figures. p. 61—70. — A. Celestino da Costa, Sur la signification des „corps sidérophiles* de GUIEYSSE chez les cellules cortico-surrénales. Avee 3 figures. p. 70—79.
Biicheranzeigen. M. SIMMoNDs, p. 80. Anatomische Gesellschaft, p. 80. — Personalia, p. 80. — Literatur. p. 1—16.
Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber das Hyobranchialskelett von Emys lutaria und seine Entwickelung.
Von Dr. Huco Fucus, Privatdozent für Anatomie und I. Assistent am anatomischen Institut zu Straßburg i. Els.
(Aus dem anatomischen Institut zu Straßburg i. Els.) Mit 5 Abbildungen. Das Hyobranchialskelett der Schildkröten kann nach der eine größere Formenreihe umfassenden Beschreibung SIEBENROCKs!) für den
1) Fr. SıeBenkock, Ueber den Bau und die Entwickelung des Zungenbein-Apparates der Schildkröten. Annalen des k. k. Naturhistor. Museums zu Wien, Bd. 13, 1899, Heft 4.
Anat, Anz. Aufsätze, XXXI. 3
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erwachsenen Zustand im ällgemeinen als bekannt gelten. Es besteht aus einem Mittelstiick („Copula“), gewöhnlich Körper (Corpus) genannt, und drei Paaren diesem seitlich ansitzender Spangen, sogenannter Hörner (Cornua). Das Mittelstück verlängert sich nach vorn in den Processus lingualis; ‚an den Seiten hat es, zur Verbindung mit den Hörnern, in der Regel je drei Fortsätze, als anterior, intermedius und posterior unterschieden. Bei den meisten (allen?) Schildkröten kommt ferner ein Os entoglossum vor, dessen morphologischer Wert noch rätselhaft ist. Ro
Die Deutung der genannten Teile, welche von vornherein allein Beachtung beanspruchen kann, stammt von GEGENBAUR!), wurde später von SIEBENROCK und GAUPP?) angenommen und gründet sich ausschließlich auf vergleichend-anatomische Erwägungen. Sie lautet: Der Körper besitzt, wie bei allen Sauropsiden, die Bedeutung mindestens zweier Copulae (Basihyale und eines Basibranchiale); die Spangen sind, von vorn nach hinten gerechnet, als Cornu hyale, Cornu branchiale I und Cornu branchiale II anzusehen.
Soviel nun auch von vornherein, namentlich bei einem Vergleiche mit dem Hyobranchialskelett der Rhynchocephalen und Saurier, für die Richtigkeit dieser Deutung spricht, absolute Gewißheit kann ihr nur die Entwickelungsgeschichte verleihen. Diese ist meines Wissens bisher von keiner Schildkröte genau bekannt geworden. Gelegentlich anderer Studien habe ich sie deshalb bei Emys verfolgt und will hier darüber einiges mitteilen.
Das Hyobranchialskelett des erwachsenen Tieres entspricht im ganzen der oben gegebenen allgemeinen Darstellung. Es besteht aus einem Körper (Mittelstück) und drei Paaren Spangen (Cornua). Der Körper (s. Fig. 1) ist ganz verknöchert, um die obere Fläche in der Richtung von vorn nach hinten gekrümmt,
Fig. 1. Körper (Corpus) des Hyobranchialskelettes einer er-
wachsenen Emys lutaria in natürlicher Größe. «a Processus anterior. i Processus intermedius. p Processus posterior.
also oben konkav, unten konvex, läuft vorn in den ebenfalls knöchernen Processus lingualis aus und weist hinter diesem ein Loch oder Fenster
1) GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 1, p- 446.
2) E. Gaurr, Das Hyobranchialskelett der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch., hrsgg. von MERKEL u. Bonnet, Bd. 14, 1904, Wiesbaden 1905. — Ders, Die Entwickelung des Kopfskelettes. O, Herrwıcs Handb. d, Entwickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 3, 1906, Teil 2.
a
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auf. An den Seiten befinden sich je drei Höcker (a, 7 und p), zur Ver- bindung mit den Spangen (Hörnern). Diese sind gleichfalls knöchern 4), die vorderste ist ganz kurz, die mittelste sehr lang, verläuft im Bogen gegen die hintere Partie der Regio otica und steht hier mit einem kurzen, isolierten Knorpelstiickchen („Epibranchiale“, SIEBENROCK) in Verbindung; die hinterste ist wieder etwas kürzer. Alle drei Spangen sind vom Körper abgegliedert und mit ihm gelenkig verbunden.
Was lehrt uns nun die Entwickelungsgeschichte ?
Sie lehrt zunächst, daß GEGENBAURS Deutung im großen und ganzen richtig ist. Das beweisen die beiden Figuren 2 und 3?). Sie zeigen, daß das mittlere Horn (C. br. I) jederseits im ersten Branchial- bogen, kranialwärts vom dritten Aortenbogen (III.Ab.), verläuft und das hinterste
Fig. 3.
Fig. 2 und 3. Zwei Schnitte aus der Serie eines Emysembryo mit chondro- blastematischer Anlage des Visceralskelettes. Buchstabenerklärung: A. Artieulare. Ab. Aortenbogen (IIT., IV. und V.). C. br. ITund C. br. II Cornu branchiale I und II. C.Ah.d. Cornu hyale, dorsaler Teil. C.A.v. Cornu hyale, ventraler Teil. Cp.h. Copula hyalis. Pr.i. Processus lingualis. @. Quadratum. Scht. Schlundtasche (J77 u. IV).
(C. br. II) im zweiten Branchialbogen, in gleicher Lage zu dem hier befindlichen vierten Aortenbogen (IV. Ab... Die beiden Spangen- paare stellen also in der Tat die Cornua branchialia I und II vor. — Das erste Horn (C. h. v. in Fig. 3) ist von Anfang an sehr kurz; es ist in der Figur in ganzer Länge getroffen. Seiner Lage nach ist gar kein Zweifel darüber, daß es mit dem Cornu hyale der
1) Nach Sızgenrock bleibt bei allen Schildkröten das oberste Ende des zweiten und dritten Hornes dauernd knorpelig („Epiphyse“), Ich kann darüber für Emys nichts sagen, da mir ein völlig intaktes Hyo- branchialskelett von einem erwachsenen Tiere nicht zur Verfügung steht.
2) Die beiden Figuren stammen aus der Serie eines Embryos, dessen Visceralskelett bezüglich seiner Entwickelung auf der Höhe des Chondro- blastemstadiums steht. Zwischen beiden Schnitten liegt in der Serie noch ein Schnitt. Schnitt 3 liegt dorsal von Schnitt 2.
3*
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übrigen Reptilien zu vergleichen ist; jedoch nicht mit dem ganzen Cornu hyale, sondern nur mit seinem ventralen, an die Copula an- stoßenden Teile. Wo steckt dann aber der dorsale Teil desselben? Im späteren Embryonalleben ist davon nichts mehr vorhanden, er ist zurückgebildet. Auf früher Embryonalstufe aber ist er vorhanden, wie ich kürzlich nachwies, und zwar als ein (teilweise noch verknorpelnder) Chondroblastemstab, der die Extracolumella des Distelidiums (,,Columella“ auris) mit dem hinteren Ende des Mecxetschen Knorpels verbindet )). Beschränkt man also den Vergleich auf eine Homologisierung des ersten Hornes am Hyobranchialskelett der Schildkröten mit dem ven- tralen Abschnitte des Cornu hyale der übrigen Reptilien, dann ist GEGENBAURS Deutung zutreffend.
Fürs zweite gibt uns die Entwickelungsgeschichte Aufschluß über die Entstehung der Copula, beziehungsweise des Körpers (Corpus) des Zungenbeinapparates, und zwar, wie gleich bemerkt sei, in einer bei Schildkröten gewiß nicht mehr erwarteten Richtung. Die Figuren 2 und 3 zeigen, daß auf jeder Seite jede der drei Spangen (Cornua) ventral eine leistenartige Verdickung bildet. Die beiderseitigen An- schwellungen sind anfangs durch einen medianen Längsspalt voneinander getrennt (Fig. 2). Dagegen fließen jederseits die basalen Verdickungen der beiden Branchialspangen (C. br. I und C. br. II) sehr frühzeitig zu einer gemeinsamen Längsleiste zusammen (Fig. 2), die ihrerseits von der Leiste des Cornu hyale (Cp. h.) zunächst noch getrennt bleibt. Letztere geht jederseits in je einen nach vorn gerichteten Fortsatz über (Pr. 1.), in die Anlage der jeweiligen (rechten oder linken) Hälfte des späteren (einheitlichen) Processus lingualis. Kurz vor der Ver- knorpelung verschmelzen dann sowohl jederseits die gemeinsame Längsleiste der Cornua branchialia und die Leiste des Cornu hyale wie auch die so gebildeten, einheitlichen beiderseitigen Längsleisten untereinander. Es entsteht der einheitliche Körper (Corpus), die ein- heitliche Copula des Hyobranchialskelettes. Die beiden Hälften des Processus lingualis aber bleiben noch länger voneinander getrennt, bis ins Stadium des Jungknorpels hinein (s. Fig. 4). Auch läßt sich dann noch deutlich am Körper die Grenze zwischen hyalem und branchialem Teil erkennen, und zwar durch je einen Einschnitt auf jeder Seite (bei *).
Die beschriebenen Vorgänge lehren uns zweierlei:
Einmal, daß der Körper, die sogenannte Copula, in ähnlicher Weise aus den drei Visceralspangen entsteht, wie das Sternum aus den Rippen.
1) Alles Nähere darüber findet sich in meinem auf dem Würzburger
Anatomenkongreß gehaltenen Vortrag. Verhandl. d. Anatom. Gesellsch. zu Würzburg 1907, Anatom. Anz.
37 Ein Blick auf Fig. 2 enthebt eigentlich jeder weiteren Erläuterung darüber. Somit bestätigt die Entwickelungsgeschichte von Emys diese längst gehegte, auch von GEGENBAUR in seiner vergleichenden Anatomie (auf p. 427 für die Selachier) ausgesprochene Vermutung.
Sie lehren ferner, daß der Körper des Hyobranchialskelettes von Emys (und wohl aller Schildkröten) den Wert von 3 Copulae hat und zwar einer Copula hyalis, einer Copula branchialis I und einer Copula branchialis II. Zwar konnte ich zwischen den letzten beiden nicht so deutlich eine Grenze feststellen wie zwischen den Anlagen der Copula branchialis I und Copula hyalis (Fig. 2). Allein Andeutungen davon habe ich ganz sicher gesehen und zweifle nicht, daß eine Nachunter- suchung an einem reichlichen Material aus jüngerer Entwickelungszeit diese Beobachtung bestätigt.
Auch in diesem Punkte hat sich also im ganzen GEGENBAURS Deutung bewährt.
Der Processus lingualis entsteht aus zwei Hälften, von denen jede die einfache Fortsetzung der gleichseitigen Anlage der Copula hyalis ist. Erst im Stadium des wohlentwickelten, reifen Knorpels erscheint er einheitlich (Fig. 5). — Das Fenster im Körper hinter dem Processus lingualis (Fig. 1 und 4) ist als ein übrig gebliebener Rest und eine lokale Erweiterung des ursprünglichen Längsspaltes zwischen den beiderseitigen Anlagen der Copula hyalis und des Processus lingualis aufzufassen.
Ueber die späteren Entwickelungsvorgänge sei noch folgendes ge- sagt. Der Körper verknorpelt als einheitliches Ganzes; von den früheren chondroblastematischen Teilanlagen tritt bei der Verknorpe- lung nichts mehr zu Tage. Das Cornu hyale verknorpelt im Anschluß an den Körper und gliedert sich erst im reifen Knorpelstadium ab durch stellenweise Rückbildung des Knorpelgewebes. Die Cornua branchialia hingegen verknorpeln unabhängig vom Körper, indem sie eigene Knorpelkerne erhalten, und zwar das Cornu branchiale I zwei, das Cornu branchiale II einen. Die beiden Knorpelkerne des ersten Branchialhornes sind ganz ungleicher Größe; der Hauptkern ist sehr groß und erstreckt sich über den weitaus größten Teil der Spange; der zweite Kern ist sehr klein, gleichsam ein Nebenkern, und ist auf das dorsale Ende der Spange beschränkt. Aus dem ursprünglich ein- heitlichen Horn (Fig. 4, C. br. I) gehen so bei der Verknorpelung zwei Stücke hervor (Fig. 5); das dorsale kleine (e. br.) ist das von SIEBENROCK sogenannte Epibranchiale.
Während, wie erwähnt, das Cornu hyale sich erst im reifen Knorpelstadium vom Körper abgliedert, gliedern sich die Cornua
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branchialia bereits mit Beginn der Verknorpelung ab, eine Folge der Selbständigkeit ihrer Knorpelkerne. Die Abgrenzung des Cornu bran- chiale 1 gegen den Körper ist gleich nach Beginn der Verknorpelung bereits sehr deutlich und scharf, indem es an seinem gegen den Körper hin gerichteten Ende von einem wohlentwickelten Perichondrium, durch Umbildung aus dem Chondroblastem hervorgegangen, umkleidet wird. Beim Cornu branchiale II ist das nicht der Fall. Es bleibt auch im Knorpelzustande längere Zeit mit dem Körper durch unverändertes Chondroblastem verbunden; deshalb ist seine Abgrenzung gegen den- selben zunächst nicht so scharf und deutlich. Erst später bildet
\.e br. Fig. 4. Fig. 5.
Die Figuren 4 und 5 stellen in halbschematischer Zeichnung das Hyobranchial- skelett von Emysembryonen dar; Fig. 4 im Beginn der Verknorpelung, Fig. 5 im reifen
Knorpelzustande. Fig. 4 ist nach einem Plattenmodell gezeichnet, Fig. 5 nach graphischer Rekonstruktion.
sich auch hier an der Grenze beider Skelettstücke deutliches Peri- chondrium aus.
Was die Verknöcherung betrifft, so ist kein Zweifel, daß bei Emys der Körper nebst Processus lingualis sowie sämtliche Hörner ver- knöchern. Ueber die Art und Weise der Verknöcherung habe ich keine eigene Erfahrung; ich entnehme der Arbeit SIEBENROCKS etwa folgendes. Aus der Darstellung des Autors darf man wohl schließen, daß bei Emys die Verknöcherung ganz ähnlich wie bei Chelone abläuft. Im Körper treten zunächst zwei Knochenkerne, entsprechend den beiden Processus posteriores (p, Fig. 1), auf. Später kommen noch zwei an den Processus intermedii (i, Fig. 1) hinzu. Die vier Kerne breiten
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sich allmählich aus und verschmelzen miteinander. Die nunmehr ein- heitliche Knochenplatte greift dann allmählich auf den vordersten Teil des Körpers und den Processus lingualis über, und so wird schließlich der ganze Körper knéchern. — Die Cornua verknöchern wohl selb- ständig. In den beiden Branchialhörnern beginnt die Verknöcherung noch früher als im Hyoidkörper. An beiden bleibt dorsal wohl stets eine kleine, knorpelige „Epiphyse“ von der Verknöcherung ausgespart.
Zum Schluß noch eine Bemerkung. über das Os entoglossum. SIEBENROCK meint, es komme wohl jeder Schildkröte zu. Für Emys dünkt mir diese Annahme wenig wahrscheinlich, ohne dies aber, bei mangelnder Erfahrung über erwachsene Tiere, behaupten zu wollen. In meinen Embryonenserien aber sehe ich keine Spur von einem solchen, selbst nicht bei 2 Embryonen, bei denen das Knorpelskelett im übrigen vollkommen entwickelt und die Verknöcherung bereits an mehreren Stellen — es sind z. B. schon alle Unterkieferdeckknochen vorhanden — mitten in voller Entfaltung begriffen ist. Falls also Emys ein Os entoglossum zukommen sollte, so kann es nur sehr spät entstehen.
Nachdruck verboten.
On the Relation between Nueleolus and Chromosomes in the Maturing Oöcyte of Asterias Forbesii. By H, E. Jorvas, A.M., Fellow in Biology at Princeton University. (Preliminary Paper.)
The object of the present investigation is to contribute to the subject of the relation between the nucleolus and chromosomes in the maturing eggs of Echinoderms. The principal point at issue is whether or not the chromosomes of the first maturation spindle arise from out of the nucleolus.
M. Hartmann (02) maintains that such is the case in Asterias glacialis. K. GÜNTHER (03) holds a similar view in regard to Holo- thuria tubulosa and Psammechinus microtubereulatus, and figures a chromosome in process of escape from the nucleolus leaving a small vacuole behind. R. HerrwigG (’96) asserts that in the unfecundated eggs of certain sea urchins poisoned with strychnine the chromosomes at maturation arise in part from the nucleolus, receiving from it a portion of their substance (“notwendiges Ergänzungsmaterial”). In eggs of Toxopneustes variegatus artificially fertilized by LoEB’s magnesium
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chloride method, E. B. Wırson (’01) found two widely different types of chromosome formation. The two types, however, did not co-exist in the same series of eggs. In one type the nucleolus resolved itself into a spireme which broke up into chromosomes; in the other type the chromosomes arose from the nuclear reticulum.
If the chromosomes actually come from the nucleolus at matu- ration, the oöcyte history in favorable cases ought to reveal their entrance into this structure. I have accordingly undertaken to trace the development of the egg of Asterias forbesii from the last series of oögonia through the entire growth period and thus follow the history of the chromosomes from their first origin from the spireme following the contraction phase (synezesis — McCLung — ’05) to the time of their reception into the first polar spindle. My results show conclusively that in this Echinoderm form, at least, the chromosomes do not arise from out of the nucleolus. Frequently the chromosome group is in such close superficial contact with the nucleolus as to give the appearance of a nucleolar origin.
As is now well known, when the immature eggs of starfish are shaken from the ovary into sea water, they immediately begin to form the polar bodies. In ovaries opened during July and August about 70 °/, of the growing oöcytes had attained to a stage of development when they could be thus induced to mature. These were preserved at intervals of 10 min. through a period of two hours. The sea water was kept by frequent changes as near as possible within the limits of normal ocean temperature. Of every series, eggs were allowed to develop to the early segmentation stages, and only such series were saved as showed at least 40 °/, of segmenting ova among the residue. Thus one may be reasonably certain that at the lowest estimate about one half of the maturing eggs previously preserved show normal stages in the developmental process.
Both the ovarian material and the free ova were best fixed in sublimate-acetic. The most serviceable staining combination is HEIDEN- HAIN’s Iron Hematoxylin followed by orange G. counterstain. The sections were cut at 7 microns. Four complete series of eggs have been studied and give results in accord with each other. The ovarian material (collected during July, August and December) also shows identical conditions in many ovaries studied.
The oögonial cell of the last order has a nucleus of 2.5 microns dia. It contains an intensely chromatic nucleolus of about one third this dia. enmeshed in a very delicate and wholly achromatic linin network. The chromatin content of the nucleus increases steadily in
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amount. The nucleolus enlarges perceptibly. Numerour chromatic _ masses appear on the linin meshwork and gather close to the nuclear wall. A later stage (size of nucleus, 4.0 microns) shows the chromatin in the form of delicate spireme which at certain points appears dis- posed as two parallel threads. The spireme grows stouter and con- tracts in a tangled mass about the nucleolus. The contraction phase or synezesis is complete in oöcytes where the nucleus has a diameter of about 5.0 microns. The disentangling of the spireme from synezesis leaves the nucleolus intact and still intensely chromatic. The linin meanwhile remains wholly achromatic. The stout spireme of this stage appears moniliform.
The odcyte of the first order now enters upon a period of very rapid growth and the chromatin content of the nucleus undergoes decided alterations. During the growth period the nucleus increases 20 diameters and the gain in volume of the egg cell and nucleolus is approximately proportional. The spireme of postsynezesis soon becomes double and segments transversely into a number of paired beaded rods. These grow stouter and shorter, assume a mossy ap- pearance, and pass through various transformations taking on ring, V, and bilobed forms. During this period staining reactions give in- “lications of a large amount of chromatin acattered over the linin net- work. The nucleolus has now frequently a vacuolated appearance. The chromosomes may be traced through every stage of the growth period. In the latter half of this period, they are found disposed in one or several masses of minute bilobed bodies in various locations in the nucleus. At the culmination of the growth period and shortly prior to maturation the nuclear network is again completely achromatic. The nucleolus is homogeneous and intensely chromatic. The chromo- some group is usually in very close proximity or even superficially attached to the nucleolus.
In the living odcyte of this stage numerous vacuoles are seen in the nucleolus. Similar vacuoles (always showing the orange G. stain) are also seen in the nucleoli of the preserved eggs at certain stages of their development. The increase in size of the nucleolus is effected by the constant addition of chromatin. Staining reactions of the nuclear reticulum show that the chromatin is transported along the linin fibers. Various appearances indicate that the chromatin enters and leaves the nucleolus in the form of viscid drops. The fact that the vacuolated nucleolus (as seen in living material) appears homogeneous in the stained material just prior to maturation is explained by the reasonable assumption that the chromatin entering the plastin ground substance
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in the form of spherules and that previously imbibed by the plastin is all at approximately the same stage of elaboration or chemical com- position. The living material shows the nucleolus with a vacuolated structure because of the difference in refractive index between the more fluid chromatin of the spherules and the more viscid or semi-solid constituency of the plastin combined with the imbibed chromatin. The vacuoles seen in the nucleoli of stained material at certain stages are due to the fact that the highly fluid chromatin which has entered the ground substance in the form of spherules has been imbibed by the plastin, leaving behind the empty spherules as vacuoles in the plastin, and which appear stained according as the underlying plastin is stained.
In favorable cases where the chromosome group is not too com- pact, I have been able to count from 14 to 18 bilobed chromatic bodies. Comparison with a section through a chromosome complex from the central pole of the first maturation spindle shows such a close similarity of form between the two groups as to amount virtually to an identity. The only difference is one of size, this being in favor of the chromosomes from the polar spindle. There remains no doubt that this group of bilobed bodies are the chromosomes which have persisted with identity unimpaired through the entire growth period. When maturation is immanent, the chromosome group is invariably in a position next the nuclear wall at the point where the single aster arises and where rupture of the wall subsequently occurs.
Contrary to MATHEws’ (95) observation that the centrosomes arise from within the nucleus, rupturing the wall as they pass out, I have seen the single aster form, divide, and its products separate outside of the nucleus while the nuclear wall was still intact. I believe that the centrosomes arise from the cytoplasm as also reported by GRIFFIN (99) in the case of Thallasema and Zirphaea, and by various other investigators in other forms. My observations of course do not exclude the possibility of their origin from the outer layer of the nuclear wall.
Rupture of the nuclear wall at maturation seems to be caused by pressure exerted by the astral rays of the polar spindle combined probably with a solvent influence of some sort. Ordinarily the nucleolus is also in position near the point where the astral rays enter the nucleus. Not infrequently, however, it is located at the opposite pole. This is strong evidence that the chromosomes do not come from the nucleolus, for chromosomes are frequently already within the polar spindle when the nucleolus is just beginning to fragment at the other pole. A single specimen adds still further proof that the chromosomes do not arise
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from out of the nucleolus. In this oöcyte the chromosome group is separating at one side of the nucleus, the nucleolus is fragmenting at the other side, and both are at the pole of the nucleus opposite to the point where the spindle is forming. In none of the several sections through the spindle can any chromosomes be found among the rays. Frequently, however, there is given the appearance of a nuclear origin. -The chromosome group in such cases is held in the network enmeshing the nucleolus and has effected such a close superficial attachment thereto, that when the chromosomes pass toward the spindle they draw out after them the chromatin of the nucleolus and give appearances identical with those figured by M. Harrmann and by K. Gtnrner, and in the absence of knowledge concerning the pre-maturation history of the chromosomes would strongly indicate a nucleolar origin. My results show unmistakeably, I believe, that the chromosomes had never entered the nucleolus, at least not to the extent that their substance became merged with the common chromatin of the nucleolus and thus their identity lost. Similar conditions of close superficial attachment of the chromosomes to the nucleolus are described by E. G. Conx- LIN (’02) in Crepidula and F. R. Liye (06) in Chaetopterus.
Very frequently the chromosomes are in less close contact with the nucleolus, but lying in its near vicinity. Thus they have been reported by A. P. MaTuews (’95) in Asterias forbesii and by T. H. Bryce (03) in Echinus esculentus, but the former investigator makes no statement concerning their relation to the nucleolus; and the latter dismisses the subject with the statement that the nature of his material makes it impossible for him to either affirm or deny their nucleolar origin.
The important point that seems to have escaped notice previously is that, however close or remote their relative position in the nucleus, the nucleolus always contributes chromatin to the chromosomes by virtue of which the latter grow in size before entering the polar spindle. This transfer of chromatin expresses itself in the stained material in the form of a delicate intensely chromatic thread (some- times double) connecting the group of chromosomes with the nucleolus. Only in those exceptional cases where the chromosomes and nucleolus are at extreme opposite poles is such connection impossible of con- summation, and the chromosomes in consequence enter the spindle with diminutive size. Even in these cases the tendency on the part of the nucleolus to contribute chromatin to the chromosomes is evident; for strands of chromatic substance are seen escaping from the nucle- olus and passing toward the chromosome group, and are often scattered
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in abundance between the two structures but never completing a con- nection. Several sections show the entire chromatin content of the nucleolus (situated at the pole opposite from the chromosomes) leaving a vacuolated plastin ground substance en masse and moving toward the spindle. The tendency to establish a connection between nucleolus and chromosomes is unmistakeable and undoubtedly has for its pur- pose the contribution of a nutritive substance to the chromosomes of the first polar spindle.
Nucleolar fragmentation occurs in an almost infinite variety of ways. ‘The end-products, however, always are larger and smaller chromatin fragments and a vacuolated plastin ground substance. The important thing seems to be that the nucleolus should dissolve, the manner of its dissolution being entirely inconsequential. The vacuolated plastin remnant is speedily resorbed by the cytoplasm. A spherical homogeneous chromatin mass may remain as a “metanucleus” (HAECKER) until the time that the first polar body is formed when it is also resorbed by the cytoplasm.
As soon as the nucleolus begins to break up (about the time that the nuclear wall puckers previous to its rupture and disappearance) the nuclear network, which was wide-meshed and completely achromatic, now becomes close-meshed and markedly chromatic. The chromatin substance appears in the form of beads strung along the linin network. As only a very small portion of the nucleolar chromatin is contributed to the chromosomes; and what occasionally remains as a “metanucleus” is also only a small proportion of the substance of the entire nucle- olus, it appears very probable that the remainder is passed into the nuclear reticulum to which it gives its chromatic character at this time. The close-meshed chromatic nuclear reticulum (“residual sub- stance” — LILLIE) may be followed to the time of the complete for- mation of the second polar spindle, enveloping the central pole to some distance beyond the mid-body, when it also appears to be re- sorbed by the cytoplasm and possibly plays the röle of a “formative stuff’ (LILLIE, ’06).
The best evidence yielded by my study of Asterias forbesii sup- ports the view held by many investigators concerning the function of the nucleolus that it is a storehouse of nutritive material. In the sense that chemical alterations may occur in the chromatin while thus stored in the nucleolus, the latter may combine also the function of a “nuclein laboratorium” (Fick).
My observations concerning the maturation mitoses agree in general with those reported by T. H. Bryce (03) for Echinus esculentus. The
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two divisions clearly effect a double longitudinal fission of the original bilobed chromosomes, D. H. Tennent (06) describes the second maturation mitosis as effecting a transverse division, but the fact that the subjected the eggs to CO, in sea water (which retarded the pro- cess about 40 min.) may account for this discrepancy of results. My sections show a characteristic dumb-bell shape of the chromosomes at all stages previous to the late telophase of the second mitosis. Here they become stubby or globular and subsequently give rise to five or six vesicles which fuse to form the female pronucleus. The latter has about the size of the nucleolus of the immature oöcyte, and always contains a plastin nucleolus (plasmosome) which frequently becomes chromatic.
The reduced number of chromosomes is 18. This agrees with the count given by TENNENT and substantially also with the number re- ported by Maruews (17?). The early segmentation stages yield a chromosome count of approximately 36. At the time when the eighteen chromosomes enter the first maturation spindle many appear double. In some cases the two arms have separated so far as to give the chromosomes a V-shape. From these facts it is apparent that many (possibly all) of the pre-reduction chromosomes are bivalents. However, since synapsis could not be observed — due to the minute size of the oögonia and the complete absence of mitotic figures among them — the only positive evidence on this point is wanting. Lack of evi- dence as to the manner of synapsis also precludes all positive state- ments regarding the reduction of the chromosomes as to whether it is a true qualitative reduction or quantitative merely. If the chro- mosomes fused in pairs side by side in synapsis and the products condensed into bilobed bodies so that in each compound chromosome one of the globes may be represented by a and the other by 5 then the chromosomes resulting from the double longitudinal fission must be represented by ab. If the condensation occurred so that both globes must be represented by ab then the resulting chromosomes are two of a and two of b. If synapsis occurred endwise, a double longi- tudinal fission will result in similar products according as the globes represent whole chromosomes or the fusion of respective halves of two chromosomes.
More detailed studies are in progress concerning the chromosome- nucleolus problem in Asterias forbesii and the work will shortly be extended to cover a wider range of Echinoderm forms.
I take this occasion to acknowledge my indebtedness to Prof. E. B. Wırson, who suggested the investigation; to Dr. F. B. Sumner,
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Director of the U. S. Fish Commission at Woods Holl., where the material was collected during the summer of 1906; and to Prof. Uric DAHLGREN, under whose supervision the major part of the work was done in the Histological Laboratory of Princeton University.
List of Literature cited.
Brycz, T. H., ’03, Maturation of the Ovum in Echinus esculentus, Quart. Journ. Mier. Sc., Vol. 46, p. 177.
Coxkuın, E. G., ’02, Karyokinesis and Cytokinesis in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula. Journ. Acad. Nat. Sc. Philad., vol: 12eprle
Fick, R., ’99, Mitteilung über Eireifung bei Amphibien. Anat. Anz., Bd. 16 (Ergänzungsheft), p. 68.
Grirrin, B. B., ’99, Studies of the Maturation, Fertilization and Cleavage of Thallasema and Zirphaea. Journ. Morph., Vol. 15, p. 583.
Güntner, K., ’03, Ueber den Nucleolus im reifenden Echinodermenei und seine Bedeutung. Zool. Jahrb., Anat. und Ont., Bd. 19, p. 1.
Tennent, D. H. and Hocus, M. J., ’06, Studies on the Development of the Starfish Egg. Journ. Exp. Zool., Vol. 3, No. 4, p. 571.
Witson, E. B. and Maruews, A. P., ’95, Maturation, Fertilization and Polarity in the Echinoderm Egg. Journ. Morph., Vol. 10, p. 319. Wırsox, E. B., ’01, A Cytological Study of Artificial Parthenogenesis in
Sea-Urchin Eggs. Arch. Entwickl.-Mech., Bd. 12, p. 529.
Nachdruck verboten. Ueber das Vorkommen von subepicardialen Lymphdrüsen beim Menschen. Von Dr. Fr. J. Ramer, Vorstand des Laboratoriums der I. med. Klinik zu Bukarest (Spitalul Coltea). Mit 2 Abbildungen.
Soviel ich feststellen konnte, scheint das Vorkommen von Lymph- drüsen in der im Titel angegebenen Region bisher nicht bekannt ge- worden zu sein. Dies mag das Erscheinen dieser vorläufigen Mit- teilung begründen !).
Im ganzen habe ich bis jetzt 11 Fälle mit zusammen 13 Drüsen beobachtet, und zwar die ersten 5 Fälle in größeren Zeitabständen und mehr zufälligerweise, die letzten 6 an einer genau daraufhin untersuchten Serie von 82 Leichen, im Laufe weniger Monate. Das
1) Eine Notiz über diese Frage habe ich in rumänischer Sprache in der „Revista Stiintelor medicale“, Bukarest 1906, No. 7 und 8 (Doppelnummer) veröffentlicht.
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Leichenmaterial des Spitals stammt von Erwachsenen her. Das Alter der 11 Individuen schwankte zwischen 18 und 65 Jahren. Todes- ursache waren verschiedene akute oder chronische Krankheiten; in keinem der 11 Fälle waren maligne Tumoren oder Blutkrankheiten vorhanden gewesen. Auch habe ich Sorge getragen, die Lymphdrüsen- natur der fraglichen Gebilde durch mikroskopische Untersuchung und teilweise auch durch Injektion der zuführenden Lymphgefäße zu er- weisen.
Was nun die genauere Lokalisation dieser Drüsen betrifft, so ist dieselbe eine zwiefache und kann eine typische heißen. Die eine häu-
Aurie.c IN h i ZU yn
Fig. 1. Herz eines 18-jährigen Mannes (+ Abdominaltyphus). Gangl., Lympho- glandula praeaortica, durch einen Einschnitt in die Fettfalte sichtbar gemacht.
figere befindet sich an der Vorderseite der Aorta, und zwar in der linken Hälfte der von RinDFLEISCH, ConcATo und zuletzt genauer von Marcaccı beschriebenen halbmondförmigen, fetthaltigen Falte des Epicards!) [Fig. 1]. Unter meinen 11 Fällen habe ich hier 8mal eine
1) Beiläufig gesagt, habe ich diese Falte schon bei Feten öfters gut entwickelt gesehen.
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Drüse gefunden. Dieser so beständige Sitz mag vielleicht deren Be- zeichnung als Lymphoglandulasubepicardialispraeaortica rechtfertigen. — Die andere, etwas weniger häufige Lokalisation, be- findet sich an der linken Seite der Arteria pulmonalis, in einer ähn- lichen, oft weniger gut ausgebildeten, vertikal gerichteten Fettfalte des Epicards, jedoch ohne einen so genau präzisierten Sitz innerhalb der- selben innezuhaben: L. s.-e. juxtapulmonalis. 5 von meinen 11 Fällen wiesen an diesem Orte eine Drüse auf. — Zweimal habe ich eine Koexistenz beider Lokalisationen beobachtet. In einem dieser Fälle (27-jähriger Mann mit croupöser Pneumonie) wiesen beide Drüsen die größten bis jetzt von mir an ihnen beobachteten Dimensionen auf: die präaortale Drüse erbsengroß, die juxtapulmonäre etwa bohnengroß.
Fig. 2. Herz einer 20-jährigen Frau (+ Lungentuberkulose). a Lymphoglandula praeaortica. 6 der linken Carotis anliegende Lg. — Die beiden punktierten Flecke be- zeichnen die Injektionsstelle der Furche; von ihnen aus ist die gesamte hier dargestellte Lymphbahn injiziert worden.
Es ist jedoch hervorzuheben, daß sie hier deutlich akut hyperämisch und ödematös geschwellt waren. Sonst sind sie geringer, einige Male nur hirsekorngroß und in dem Fettgewebe der entsprechenden Epi- cardialfalten mehr oder weniger gut verborgen.
Injektionen der Lymphgefäße sind mir bis jetzt nur für die prä- aortale Drüse gelungen. Fig. 2 zeigt ein solches, mit Tusche einge- spritztes Präparat vom Herzen einer 20-jährigen, an Lungentuberkulose verstorbenen Frau. Man ersieht daraus, daß die L. praeaortica in eine
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Lymphbahn eingeschaltet ist, welche im großen ganzen vom rechten Herzen ihren Ausgang zu nehmen scheint und ihren Endpunkt im vorderen Mediastinum findet und zwar in einer der linken Carotis an- liegenden Drüse. — Beiläufig sei bemerkt, daß Mascacnt eine ähnliche Bahn, freilich ohne die eingeschaltete Drüse, auf der Tafel XXVI seines Atlas abgebildet hat. — Insofern es gestattet ist, vorwegzu- nehmen, wird die juxtapulmonäre Drüse wohl in diejenige Lymphbahn eingeschaltet sein, welche zu Drüsen des hinteren Mediastinums, ins- besondere am linken Bronchus gelegenen, leitet. Es handelt sich hier wohl um Schaltdrüsen, welche der geläufigen Anschauung von der progressiven Entwickelung des Lymphdrüsensystems gemäß, bestimmt sein mögen, Regionärdrüsen für die beiden Hauptstrombahnen des Lymphgefäßsystems des Herzens zu werden.
Untersuchungen an Serienschnitten der halbmondförmigen Falte behufs Feststellung des mikroskopischen Vorkommens von Lymphoid- gewebe daselbst sind im Gang und werden veröffentlicht werden.
Nachdruck verboten. Ueber einen menschlichen Embryo vom 38. Tage. Von Jutius TAnDLER, Wien. (I. anatomische Lehrkanzel in Wien.)
Mit 2 Abbildungen.
Wenn auch in den letzten Jahren eine Reihe gut konservierter menschlicher Embryonen aus frühen Stadien der Entwickelung bekannt geworden sind, und wir dementsprechend in den Besitz einer mehr oder minder vollständigen Stadienreihe zur Entwickelungsgeschichte des Menschen gelangt sind, so fehlen dennoch verläßliche Anhalts- punkte darüber, wie alt die einzelnen bekannt gewordenen Stadien genau genommen sind. Die Frage nach der Altersbestimmung früher Embryonalstadien ist eng verwoben mit der Frage über die Zeit der Ovulation, über den Zeitpunkt und den Ort der Imprägnation des menschlichen Eies.
Es liegt in der Natur der Sache und vor allem in der Fortpflan- zungsart des Menschen, daß gerade die Beantwortung dieser Fragen an dem Mangel verläßlichen Materials scheitert. Von diesen Gesichts- punkten aus ist es wünschenswert, diejenigen Fälle zu sammeln und zu veröffentlichen, in denen es möglich ist, das Datum des befruch-
tenden Coitus und das der lebensfrischen Konservierung des betreffen- Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 4
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den Eies mit Genauigkeit anzugeben. Ist schon die Erhebung des zweiten Datums entsprechend dem Umstand, daß ja vielfach nur Abortiv- eier verwendet werden können, bei welchen der Moment des Absterbens nicht erhebbar ist, eine schwierige, so stößt die zeitliche Feststellung des ersten Vorganges, der gewiß außerhalb naturwissenschaftlicher Be- obachtung gelegen und von rein sozialen Momenten abhängig ist, auf fast unüberwindliche Schwierigkeiten.
Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. ALBRECHT, dem ich bestens danke, bin ich nun in den Besitz eines menschlichen Embryo und dazu gehöriger Daten gekommen, welche für die Altersbestimmung und für die vorhin berührten Fragen, wie ich glaube, von Bedeutung sind. Ich möchte deshalb im Nachfolgenden nach einer genauen Ana- mnese des Falles eine Beschreibung des Embryo und der Deciduae geben. Ein Teil der hier anzuführenden Daten basiert wohl auf An- gaben der betreffenden Frau, doch sind dieselben als vollkommen ver- läßlich anzusehen, der andere Teil der Daten ist zurückzuführen auf die protokollarischen Angaben des behandelnden Arztes und dement- sprechend über jeden Zweifel erhaben.
Die letzte Menstruation der Frau, von welcher das Ei stammt, trat in der Nacht vom 25. auf den 26. Dezember 1906 ein. Aus rein äußerlichen, hier nicht besprechbaren Gründen war ein Coitus in den auf die Menstruation folgenden Wochen nur ein einziges Mal und zwar am Nachmittag des 29. Dezember möglich. Man muß dement- sprechend diesen Coitus als die befruchtende Kohabitation ansehen. Gegen Ende Januar wurde gelegentlich einer gynäkologischen Unter- suchung der Frau ein beim Orificium uteri externum herausragender kleiner Schleimhautpolyp gefunden. Da der Arzt gelegentlich der letzten, am 29. Dezember vormittags vorgenommenen Untersuchung keinen Polypen gesehen hatte, wurde derselbe abgetragen und als suspekt zur mikroskopischen Untersuchung abgegeben. Die Diagnose dieser Untersuchung, welche Herr Prof. ALBRECHT vornahm, lautete: beginnendes Carcinom.- Einige Tage nach Feststellung der Diagnose und zwar am 5. Februar 1907 vormittags wurde die Totalexstirpation des Uterus vorgenommen. Der Arzt hatte schon vor der Operation die Vermutung auf eventuelle Gravidität ausgesprochen. Unmittelbar nach der Operation wurde der etwas vergrößerte Uterus durch Ab- kappen des Fundus eröffnet. Der eréffnende Messerzug kappte gerade den oberen Pol der Eihöhle so glücklich ab, daß der Embryo voll- kommen unverletzt, in dem Amnion liegend, zu Tage trat. Herr Prof. ALBRECHT schnitt den Embryo samt Nabelstrang, Dotterbläschen und Chorion vorsichtig aus und konservierte ihn in Pikrinsublimat, während
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der Uterus, in mehrere Scheiben zerlegt, in MULLER-Formol gebracht
wurde.
Die Beschreibung des Embryo soll nach demselben Schema er- folgen, nach welchem sie in der Kerpetschen Normentafel der mensch- lichen Embryonen, in welcher auch dieser Embryo enthalten sein wird,
vorgenommen wurde. Embryo humanus BR.
Größte Länge 9,75 mm, in Alkohol gemessen.
Scheitel-Steißlänge 8,8 mm. Nackenlänge 8,8 mm. Scheitel-Nackenlänge 7,3 mm. Nacken-Steißlänge 6,6 mm.
Der Embryo gleicht dem Stadium XII der Hısschen Normentafel.
Aeußere Körperform.
Der Kopf ist stark abgebogen. Am Auge ist Pigment zu sehen. Tränennasenfurche deutlich. Riechgrübchen eingesunken. Oberkiefer-
fortsatz gut entwickelt. Mandibular- und Hyoidbogen tragen jederseits 3 Höcker- chen. Der Sinus cervicalis schon gedeckt. Die Hemisphärenbläschen schimmern deut- lich durch. Die Decke des 4. Ventrikels ist epithelial. Labyrinthbläschen und Ductus endolymphaticus sind sichtbar. Am Rumpf springen die Urwirbel vor, der Schwanz ist stark zugespitzt, trägt einen deutlichen Schwanzfaden. Die vordere Leibeswand stark prominent mit der Gesichtsfläche in Berührung. An der Leibeswandprominenz sind Ventrikel und Vorhof sowie Leber unterscheidbar. Die vordere Extremität ist in der Gegend des zukünftigen Ellbogengelenkes fast rechtwinklig abgeknickt. Das Extremi- tätenende verbreitert, platt, zeigt eine
Fig. 1. Rechte Seitenansicht des Embryo humanus B.R. 9°/, mm gr. L. Photogramm bei 5- facher Vergrößerung. (Die linke Seitenansicht ist wiedergegeben in den KEIBELschen Normentafeln des Menschen.)
Andeutung der 5 Strahlen. Der Rand der Handplatte noch nicht ge- kerbt. Die hintere Extremität ist in der Region des Kniegelenkes schwach abgebogen, ihr Ende verbreitert, Strahlen kaum angedeutet. Der Nabelstrang inseriert breit an der vorderen Bauchfläche, seine Insertion ist deutlich abgegrenzt. Seine kaudale Fläche ist mit dem Schwanz so stark in Berührung, daß von der Genitalregion
4*
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nichts sichtbar ist. Der Nabelstrang ist ein wenig nach links abge-
wichen. Urwirbel.
38. Die letzten 2 im Schwanzende gelegen, nicht genau ab-
grenzbar. Chorda.
Im Schwanzteil etwas unregelmäßig verlaufend. Sonst überall gleichmäßig.
Nervensystem.
Im Rhombencephalon 6 Neuromeren. Mesencephalon kugelförmig vorgetrieben. Infundibulum tief. Hypophysis cerebri als seichte Aus- stülpung. Hemisphärenblasen klein, Foramina Monroi weit offen. Im Rückenmark Vorder- und Hinterhörner angelegt. Das Rückenmark reicht bis zur Schwanzspitze. Riickenmarkskanal an seinem Ende ampullär erweitert. Anlage des Grenzstranges.
Auge.
Augenstiel kurz, weit offen. Sekundäre Augenblase, innere Schichte hoch, äußere Schichte dünn. Retinalpigment. Linsenbläschen voll- kommen geschlossen, dem Ektoderm angelagert. Proximale Wand des Linsenbläschens dicker als die distale.
Ohr.
Ductus endolymphaticus ca. 600 u lang, spitz zulaufend. Das Epithel an seiner medialen Wand höher als an seiner lateralen. Bogen- gangstaschen seicht. Seichte Einschnürung zwischen Vestibular- und Cochlearteil des Labyrinthes.
Nase, Riechgrübchen tief, Choanenmembran relativ dick.
Hypophyse.
Hypophysengang sehr kurz, weit offen. Hypophysentasche an ihrem
Ende verbreitert. Verdauungstrakt, Leber, Pankreas.
Oesophaguslumen weit offen. Erste Andeutung der Anlage der zirkulären Muskulatur. Große Kurvatur des Magens nach links ge- kehrt. Atresia duodeni physiologica. Physiologische Nabelhernie. Ein- fache Nabelschleife. Enddarm mit feinem Lumen versehen. Schwanz- darm vollständig zurückgebildet. Gallenblase ohne Lumen. Dorsales und ventrales Pankreas gegeneinander deutlich abgrenzbar.
Kiementaschen, Respirationstrakt. 1. Kiementasche lang ausgezogen, erreicht das Ektoderm. 2. Kiementasche bis zum Ektoderm reichend.
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3. Kiementasche in Berührung mit dem Sinus cervicalis. Anlage der Thymus und des Epithelkörperchens.
4. Kiementasche, lang ausgezogen, in direkter Kommunikation mit der seitlichen Schilddrüsenanlage. Mittlere Schilddrüsenanlage voll- kommen abgeschnürt.
Trachea lang. Sekundäre Verzweigung der Bronchien.
Urogenitaltrakt.
Vornierenrudiment, bestehend aus einzelnen Kanälchen und aus einem Glomerulus, rechts und links nachweisbar. Der gut entwickelte WouLrrsche Körper enthält Segmentalkanälchen und Glomeruli. Die Wourrschen Gänge münden hart nebeneinander in die Kloake. Die Ureteren entspringen aus den WoLFFschen Gängen. Anlage des Nieren- beckens, an diesem mächtiges Lager von Nierenblastem. Glandula genitalis als leistenförmige kernreiche Verdickung nachweisbar. Be- ginnende Unterteilung der Kloake.
Herz und Gefäße.
Septum II noch nicht nachweisbar. Foramen ovale I und II. Valvulae venosae mächtig entwickelt. Septum interventriculare relativ hoch. Endocardkissen und Bulbuswülste angelegt.
Linker 6. Aortenbogen stärker als der rechte.
4. Aortenbogen beiderseits vollständig entwickelt, ziemlich weit.
Art. stapedia nachweisbar.
Milzanlage nicht nachweisbar.
Integument. Milchleiste angedeutet. Epithelleisten an den freien Enden der Extremitäten. Skelett. In der Wirbelsäule beginnende Vorknorpelanlage. Rippen als mesodermale Verdickungen angelegt. In der oberen Extremität axiale Mesodermverdichtung. In den unteren Extremitäten diffuses Mesoderm.
Allantois. Allantoisgang stellenweise atretisch, stellenweise ampullar erweitert.
Bemerkungen: Schnittdicke 10 uw. Färbung mit Hämalaun- Eosin.
Das Verhalten der Placentationsstelle sei an einem Querschnitt durch die hintere Uteruswand (vergl. Fig. 2) wiedergegeben. An dem- selben sieht man in der Mitte die hügelartig hervorragende Haftstelle des Eies, dessen Decidua capsularis stark gefaltet ist, da, wie ein- leitend erwähnt, der Embryo samt Chorion entfernt wurde. Man sieht
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am Schnitt rechts und links von der Haftstelle die wallartigen Er- hebungen der Decidua vera von ersterer durch einen spaltförmigen Raum angehörig dem Uteruscavum geschieden.
An der Decidua vera, welche 5,5 mm dick ist, lassen sich die beiden Schichten Compacta und Spongiosa schon makroskopisch unter- scheiden. — Die Compacta ist 2 mm dick und an ihrer Oberfläche mit einem einreihigen Epithel bedeckt, dessen Zellen im allgemeinen platt, an einzelnen Stellen kubisch sind. Zwischen den großen typischen Deciduazeilen sieht man weite Gefäßquerschnitte und sporadische, meist weite Drüsenlumina. Das Drüsenepithel ist flach bis kubisch. Seine
Fig. 2. Querschnitt durch den Uterus mit der Placentationsstelle bei 4-facher Ver- größerung. D.b. Decidua basalis. D.c. Decidua capsularis (an der Kuppe gefaltet). D.v. Decidua vera. Z Eihöhle. M Uterusmuskulatur. U Uteruscavum.
Zellgrenzen sind vielfach nicht sichtbar. Die Drüsenzellen sind stark eosinophil. Die Drüsenlumina selbst sind mit einer mehr oder minder homogenen, mit Eosin lebhaft rot gefärbten Masse erfüllt. Die Spon- giosa ist 3,5 mm dick, die Drüsenlumina sind sehr weit, die Binde- gewebsschicht zwischen den stark gewundenen hypertrophischen Drüsen ist stellenweise sehr dünn. Das Epithel der Drüsen ist platt bis kubisch. Die Zellgrenzen sind wohl an manchen Stellen deutlich, viel-
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fach aber überhaupt nicht sichtbar. Die Kerne der Drüsenzellen sind in ihrer Majorität wenig färbbar, oft sehr blaß, nur dort, wo das Epithel kubisch ist, gut gefärbt. In den Drüsenlumina sieht man schaumig geronnene Massen mit stark rot gefärbten Tropfen und ein- zelnen Zellen. Im Winkel zwischen Decidua vera und capsularis reicht die Spongiosa bis an die Oberfläche.
Wenn auch die Decidua capsularis durch die Entnahme des Embryo und des Chorion stark gefaltet ist, so lassen sich doch die Strukturverhältnisse deutlich erkennen. Man kann an der Capsularis einen marginalen drüsenreichen und einen zentralen drüsenlosen Teil unterscheiden. Der Uebergang der beiden Abschnitte vollzieht sich ziemlich plötzlich. Der marginale, welcher in der Tiefe des zwischen lateraler und hinterer Uteruswand befindlichen Spaltes in die Decidua vera übergeht, besitzt oberflächlich eine dünne Schichte von Decidua compacta. Die Drüsen zeigen alle Eigentümlichkeiten derjenigen der Spongiosa in der Decidua vera, nur verlaufen sie nicht radiär, sondern tangential; das Oberflächenepithel gegen das Cavum uteri ist kubisch bis platt, ähnlich wie das der Decidua vera. Im zentralen Anteil, welcher an seiner Kuppe nur 0,5 mm dick ist, fehlt das Ober- flächenepithel vollständig. Dieser Abschnitt entbehrt der Drüsen, be- sitzt viele vollkommen gefüllte Bluträume und stellenweise Extravasate verschiedenen Alters. An der gegen das Chorion gekehrten Fläche befindet sich eine fast ununterbrochene Lage von Fibrin. Die ganze zentrale Partie besteht hauptsächlich aus großen, blasigen Decidua- zellen. Stellenweise sieht man degenerierte Elemente, namentlich an der Oberfläche gelegen.
Die Decidua basalis, ca. 4 mm dick, kennzeichnet sich durch die dicke Compacta, während die Spongiosa nur auf eine schmale, der Muscularis uteri angeschlossene Zone beschränkt ist. In der Com- pacta fehlen die Drüsenlumina fast vollständig. Die Epithelien der oberflächlicheren Lumina zeigen alle Stufen der Degeneration, während die der basal gelegenen noch normal sind. In der ganzen Basalis liegen zahlreiche große, strotzend gefüllte Bluträume, die bis an die Oberfläche der Compacta reichen. Ueber das nähere Verhalten dieser Sinusse zum Chorion läßt sich nichts aussagen, da dieses fehlt. An der Grenze gegen das Chorion befinden sich in der Compacta zahlreiche Fibrinstreifen.
Die erhaltenen Zotten besitzen das typische zweischichtige Epithel, außerdem sind der Decidua stellenweise syncytiale Massen aufgelagert.
Wiederholen wir kurz die den Embryo betreffenden Daten, Kopu- lation am 29. Dezember 1906 nachmittags, Moment der lebensfrischen
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Konservierung 5. Februar vormittags, so ergibt sich, daß zwischen diesen beiden Zeitpunkten 37 Tage verstrichen sind, der Embryo also nach dieser Rechnung im 38. Tage ist. Doch ist selbstverständlich, daß der Embryo tatsächlich jünger ist, da zwischen Kohabitation einer- seits und Befruchtung des Eies andererseits doch ein nicht unbeträcht- licher Zeitraum verstreichen muß. Ueber die Länge dieser Zeit ist uns Genaueres bisher allerdings nicht bekannt. Vergleicht man den Zeitraum zwischen Kohabitation und Konservierung mit dem Ent- wickelungsstadium des Embryo, so ergibt sich, daß entweder die Spanne Zeit zwischen Coitus und Befruchtung eine kurze ist, oder daß unsere Anschauungen über die Entwickelungsschnelligkeit des menschlichen Embryo nicht einwandsfrei sind.
Nachdruck verboten. Bemerkung über die Innervation des Retractor bulbi. Von Prof. R. pu Boıs-ReymonD in Berlin.
Im Anschluß an die Mitteilung von FLEISCHER in dies. Anzeiger, Bd. 30, No. 19/20, p. 465, möchte ich mir erlauben, auf eine Beob- achtung hinzuweisen, die ich vor Jahren gelegentlich gemacht und in einer gemeinsam mit Herrn P. SILEX herausgegebenen Arbeit (Ueber corticale Reizung der Augenmuskeln“, Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., 1899, p. 174) veröffentlicht habe. Da sie an der angegebenen Stelle nur als beiläufige Bemerkung eingeschaltet ist, dürfte eine Wiederholung an dieser Stelle von Nutzen sein.
Der sogenannte „Retractor bulbi“ ist, wenigstens bei Hund, Katze und Kaninchen, nicht, wie sein Name besagt, ein einheitlicher Muskel, sondern er besteht aus vier deutlich getrennten Muskeln, die allerdings dicht aneinander geschlossen sind. Sie entsprechen ihrer Lage nach den vier Recti. Bei Hund, Katze und Kaninchen konnte ich durch makroskopische Präparation nachweisen, daß der laterale Muskel einen feinen Nervenast vom Abducens, die drei medialen je einen Ast vom Oculomotorius erhalten. Um Täuschung zu vermeiden, habe ich die auspräparierten feinen Nervenfäden wiederholt unter das Mikroskop gebracht und als solche erkannt.
In den verschiedenen Lehr- und Handbüchern, die ich über diesen Punkt verglichen habe, fand ich immer nur entweder den Abducens, oder den Oculomotorius als motorischen Nerven für den Retractor bulbi angegeben.
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Nachdruck verboten. Ueber accessorische Thymuslappen im Trigonum carotieum bei einem Embryo von 17 mm größter Länge. Von Dr. GErTRuD Bien, Demonstrator der I. anatomischen Lehrkanzel in Wien. Mit 3 Abbildungen.
Vor einiger Zeit beschrieb ich in dieser Zeitschrift (Bd. 29, 1906, p. 325) 2 Fälle von accessorischen Thymuslappen im Trigonum caro- ticum an Neugeborenen. Da es nun immerhin von Interesse ist, fest- zustellen, in welchem Stadium des Embryonallebens eine derartige Dystopie bereits ausgesprochen nachweisbar ist, sei folgender Befund hier kurz beschrieben.
Bei der Durchsicht des Embryo WR, aus der Sammlung der I. anatomischen Lehrkanzel, größte Länge 17 mm, fällt auf, daß das obere Ende der linken Thymus viel höher hinaufreicht als das der rechten und in einer Schlinge des N. vagus gelegen ist. Um nun ein genaues Bild der hier in Frage kommenden topographischen Verhält- nisse zu bekommen, habe ich eine lineare Frontalrekonstruktion der betreffenden Region bei 66facher Vergrößerung angefertigt und eine Sagittalrekonstruktion des linken oberen Thymusendes.
Bei der Besichtigung der Frontalrekonstruktion (Fig. 1) sieht man Trachea, Larynx und Oesophagus, deren Epithelrohr wiedergegeben ist. Die Glandula thyreoidea umgibt bogenförmig Trachea und Oesophagus und reicht ziemlich hoch am Pharynx hinauf. Der ganze in der Re- konstruktion körperlich dargestellte Anteil ist mittlere Schilddrüsen- anlage, welche von den in der Rekonstruktion durch punktierte Linien gekennzeichneten lateralen Schilddrüsenanlagen wohl unterscheidbar ist. Die seitlichen Schilddrüsen stellen im Vergleich mit der mittleren unverhältnismäßig kleine, knopfförmige Gebilde dar. (In der Rekon- struktion sind die Epithelkörper durch die fein punktierten Felder dar- gestellt.) Das aus der rechten 4. Schlundtasche stammende Epithel- körperchen liegt dorsal der seitlichen und mittleren Schilddrüsenanlage an. Das aus der 3. Schlundtasche stammende rechte Epithelkörperchen sitzt unmittelbar dem kranialen Pol der Thymus auf. Linkerseits ist
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das Epithelkörperchen der 4. Schlundtasche ebenfalls weit dorsal ge- legen, während das Epithelkörperchen der 3. Schlundtasche der vor- deren Fläche der Thymus aufliegt. Die Thymus ist in der Rekon- struktion fein gefeldert und körperlich dargestellt. Das untere Ende der rechten und der linken Thymus, welche beide untereinander nirgends in Zusammenhang sind, reicht bis in die Brustregion des Embryo. Beide Thymusanlagen stellen langgezogene, unverzweigte, solide Körper dar, in welchen nur ganz sporadisch ein minimales Lumen erscheint.
Fig. 1. (50fach vergr.) ZIII. Epithelkörperchen der 3. Schlundtasche, ZIV. Epithelkörperchen der 4. Schlundtasche. Za. Larynx. J.S. laterale Schilddrüsenanlage. m.S. mittlere Schilddrüsenanlage. Oe. Oesophagus. Th. Thymus. V. Vagus.
Die rechte Thymus zieht von links unten, die Trachea vollkommen tiberquerend, nach rechts oben. Das kraniale Ende der rechten Thymus liegt dorsal von dem rechten Abschnitt der mittleren Schilddriisen- anlage, dieser selbst dicht angeschlossen. Die linke Thymus verläuft in ihrem kaudalen Abschnitt parallel mit der rechten, gelangt an die seitliche linke Trachealwand, biegt dann stumpfwinkelig nach links und oben und zieht fast parallel mit dem seitlichen Rand der Thyroidea-
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anlage, von diesem in der Frontalansicht an einer Stelle überschnitten, kranialwärts und kommt an die dorsale Seite des Epithelkörpers der 3. Schlundtasche zu liegen. In diesem letzten Abschnitt ihres Ver- laufes hat die Thymus an Umfang verloren, sie ist dünner, gleichsam in die Länge gezogen. Ihr kraniales Ende ist wieder verdickt und steckt in einer in sich vollkommen abgeschlossenen Schlinge des N. vagus. Der N. vagus selbst nämlich teilt sich etwas oberhalb des kranialen Poles der Thymus in einen schwächeren dorsalen und einen stärkeren ventralen Ast. Während der dünnere hintere Ast im wesent- lichen die Verlaufsrichtung des Vagus beibehält, nur ein wenig medial- wärts verlagert ist und dorsal von dem verdickten Thymusende vorüber- zieht, begibt sich der ventrale dicke Ast nach vorn, um, schlingen- formig nach hinten umbie- gend, sich nach ganz kurzem Verlauf mit dem schwachen Vagusanteil wieder zu ver- einen.
Um die hier vorliegen- den Verhältnisse besser über- blicken zu können, wurde eine Sagittalrekonstruktion dieser Gegend angefertigt (vergl.
Fig. 2). An dieser sieht Fig. 2. (50fach vergr.) ZIII. Epithel-
man das zwischen den beiden körperchen der 3. Schlundtasche, “JV. Epithel- : : körperchen der 4. Schlundtasche. Za. Larynx.
Abschnitten derVagusschlinge Oe. Oesophagus. Sy. Sympathicus. V. Vagus.
frei zu Tage tretende Stiick
der Thymus, von deren oberem verbreiterten Ende demnach ein Stück
keilartig in die Vagusschlinge hineingesteckt scheint.
In Fig. 3, welche eine Konturzeichnung eines Schnittes gerade durch diese Region wiedergibt, ist das Verhalten der Thymus zu den beiden Vagusstämmen am Querschnitt zu sehen. Der Vollständigkeit halber sei noch bemerkt, daß der der Fig. 3 zu Grunde liegende Schnitt derselbe ist, welchen Prof. TANDLER als Figur der demnächst erscheinenden Krrpetschen Normentafel über die Entwickelung des Menschen beigegeben hat.
Wenn man die von mir beschriebenen 2 Fälle und den von Harman publizierten mit dem hier an einem Embryo gefundenen ver- gleicht, so muß als diesen Fällen gemeinschaftlich zunächst das eigen- tümliche Verhalten des N. vagus zum kranialen Thymusende hervor- gehoben werden. Dabei ist allerdings von meinem Fall 2 abzusehen, in welchem sich eine Vagusschlinge nicht nachweisen ließ, aber viel-
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leicht vorhanden gewesen sein kann, da das Präparat nicht mehr intakt zur Untersuchung kam. In den 3 übrigen Fällen war das obere Thymusende in eine Schlinge des N. vagus aufgenommen. Die Kon- stanz dieses Vorkommens einerseits, der Umstand, daß sich dieser Befund schon an einem 17 mm langen Embryo nachweisen läßt, andererseits drängt wohl zu der Meinung, daß es sich hier nicht um zufällige Koincidenzen, sondern um einen ätiologischen Zusammenhang handeln dürfte. Es scheint plausibel, daß schon während der ersten Anlage der Thymus ein Teil derselben in nahe Beziehung zum N. vagus
Fig. 3. (60fach vergr.) Ca.th. Cartilago thyreoidea. Car. Carotis. #. III. Epithel- körperchen der 3. Schlundtasche. Z.IV. Epithelkörperchen der 4. Schlundtasche.* Ay. Hyoid. Za. Larynx. 1.8. laterale Schilddrüsenanlage. m.S. mittlere Schilddrüsen- anlage. Oes. Oesophagus. Sy. Sympathicus. Th. Thymus. V. Vagus. V.jug.i. Vena jugularis interna.
tritt, daß hierauf dieser Thymusanteil von dem Vagus selbst umgriffen und festgehalten wird. Warum gerade in manchen Fallen die Lage- beziehung des Vagus und der Thymus eine besonders intime wird, läßt sich vorläufig nicht sagen. Es wäre möglich, daß die Thymus- anlage noch in Zusammenhang mit der Schlundtasche, also in unmittel- barer Nachbarschaft des Sinus cervicalis, stark wächst und in dieser Weise ihre besondere Lagebeziehung zum Vagus, der dem Sinus cervi- calis unmittelbar anliegt, gewinnt. Damit ist natürlich weder die
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merkwürdige Einseitigkeit des Vorganges in den bisher beobachteten Fällen, vor allem aber die konstante Lagerung auf der linken Seite erklärt noch der Grund der vermehrten Wucherung der Thymus gegen den Vagus. Es läßt sich nur sagen, daß in der eigentümlichen Lage- beziehung zwischen Vagus und Thymus in solchen Fällen ein ätio- logisches Moment für diese Verlagerung zu suchen ist, weiter daß diese Dystopie im frühen Embryonalleben entsteht.
Nachdruck verboten. A Contribution to the Histology of the so-called COWPER’s Gland of the Hedgehog (Erinaceus europaeus). By R. G. Linton. (From the Anatomy Department, Royal Veterinary College, Edinburgh.) With 5 Figures.
It is not surprising that the secondary sexual glands of the hedgehog should have attracted the attention of anatomists and histo- logists. Their extraordinary high degree of development during the rutting season is a point of real interest; and, as OUDEMANS (1), in his exhaustive investigations on the sexuai organs of mammals, truly says, they are developed more strongly at this time than is the case in any other animal.
In all there are four sets of glands which seem, in some manner, to be closely associated with the function of reproduction. They are the seminal vesicles, the prostate proper — situated at the base of the bladder on the ventral side of the urethra — a pair of glands embedded in the urethral muscle which were discovered by LeypiG (2) and named by him “CowPper’s glands”, and, lastly, a pair of glands situated outside the pelvis on the buttock. It is with the last mentioned pair that this communication deals.
The situation and external appearance of this pair of glands has been accurately described; but, to avoid confusion, it may be advisable to refer briefly to them in this place. In a fully grown and sexually mature hedgehog in the rutting season, these glands are large, more or less circular structures placed outside the pelvis close to the ischial tuberosity and root of the penis.
Each gland lies lateral to the base of the tail and rectum and is in contact with the muscles of that region. They are light yellow in colour. Each gland has one main duct which enters the pelvis and
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opens into the urethra on its ventro-lateral aspect and behind the opening of the true prostate.
Concerning the nomenclature of the glands there has been a dif- ference of opinion among authors. JOH. MULLER (3), R. WAGNER (4), Carus (5), SEUBERT (6), Cuvier (7), RHYMER JONES (8) and Owen (9) call them Cowper’s glands; while LEypia and OUDEMANS consider them as a second pair of prostates; LeypiG maintaining that they are merely a separated portion of the true prostate, and with the same histological characters; thus differing from all Cowper’s glands known to him. OUDEMANS also states that the structure of these glands is identical with that of the true prostate, and calls them prostate No. 2. TREVIRANUS (10) considered them as lower seminal vesicles. Leypia first drew attention to the glands embedded in the urethral muscle and called them CowPEr’s glands; they have been more fully worked up by OupEMANS who adheres to LeypiGs nomenclature. OUDEMANS gives very good figures representing the situation of the various glands, but with his description and figure of the histology of the extra-pelvic glands I cannot entirely agree. The structure of the true prostate gland, as I have found it, agrees with OUDEMANS’ description.
For the investigation of these glands I have employed the following material: Two fully mature hedgehogs taken in July; one equally mature taken on June 2nd, and a similar one on June 16th. Three animals not fully grown were killed on March 16th, June 12th and June 28th respectively. Lastly, a full grown hedgehog was taken on October 22nd while the animal was hibernating. The subjects were obtained alive and killed by chloroform; the tissues being fixed immediately after death, some in 10°/, formaldehyde solution and some in picro-corrosive solution. Some of the glands were cut and mounted serially, while in others sections were obtained from different parts of the glands.
It has been previously shown by JoHN Hunter (11), Owen and, more recently, by J. Grirrirns (12) that the accessory sexual glands of the hedgehog undergo a metamorphosis during the different periods of the year. GRIFFITHS terms the two periods of sexual activity and sexual abstinence the “active” and the “quiescent” stages. He deals mainly with the prostate gland but states that the same changes occur in Cowrerr’s glands, by which I assume that he means the glands under discussion and not the “Cowprr’s glands” of Leypia and of OUDEMANS.
The structure of the glands as I have found it in the sexually mature animal during the breeding season will be discussed first. The
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gland is of the tubulo-acinar type, with, at this period of the year (June-July), a very scanty amount of inter-acinar connective tissue. In the connective tissue are a large number of blood-vessels. The band of unstriated muscle encircling the tubules, previously demonstrated by OupEmans, is clearly seen, especially if Wnıre’s method of using picro-erythrosin be adopted (13); the fibrous tissue staining pink with the erythrosin, while the calcium-picrate has a reaction on the muscle. Frequently, small fasciculi of unstriated muscle fibres are seen cut transversely in the inter-acinar connective tissue. OUDEMANS — as before stated — describes the acini of these glands as identical with those of the prostate; that is to say, the acini are lined by cylindrical epithelium which differs only from that found in the seminal vesicles in that, in the former, it is folded into the lumen of the acinus. It is not, however, unusual to find in the seminal vesicles small tubules with plicated epithelium — probably from want of distension with secretion.
OUDEMANS’ description and figure of the microscopical characters of the gland (prostate No. 2) notwithstanding, it will be seen from Figs. 1, 2 and 3, appended hereto, that the gland is not such a simple structure as has hitherto been maintained. The acinus marked a corresponds to that described by OUDEMANS, in so far as the epi- thelium consists of tall cylindrical cells, and that in the majority of instances, the epithelium forms folds which project into the lumen. Not infrequently, however, one finds acini which are quite devoid of this infolding of the epithelium. The degree of plication varies greatly. The cells are narrow and closely packed; their nuclei are oval and situated close to the basement membrane. Small cells are frequently intercalated between the secreting cells and the basement membrane; and, as GRIFFITHS says, their function is probably to replace the cast-off epi- thelial cells. GRIFFITHS noticed their presence in the prostate gland and states that they were first discovered by LANGERHANS. The nuclei of the intercalated cells are circular. The free border of the secreting cells is well defined and appears, when treated with picro-erythrosin, to be striated. With a high magnification the cells are seen to be finely granular and opaque and their nuclei to contain numerous chromatin granules. No demilunes of serous cells have been observed, though VıTALLıs MULLER (14) records their presence in the CowPsEr’s glands of human embryos of 16—17 cm; and BOum and Daviworr (15) state that Cowper’s glands in man are lined by mucous cells and that crescents of GIANUZZI are seldom seen.
The glands yield a white secretion which by the action of alcohol
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contractes within the acinus. It appears to be of a granular nature and contains a large number of small rounded bodies, the presence of which forms one of the distinctive characters of the secretion of this gland as compared with that of the true prostate. So far as I am aware no mention has hitherto been made of these bodies, and OUDEMANS does not represent them in his figure. GRIFFITHS describes “a great many small round cells resembling leucocytes” as present in the prostatic secretion. I have not been able to demonstrate them in the prostate gland. Their shape for the most part is circular; exceptionally, oval forms are met with. In size they vary and at times appear somewhat larger than the nuclei of the functional cells, though very slightly so. They are, perhaps, less frequent in the simple unplicated acini than in those which have a convoluted epithelium. Their affinity for nuclear stains is very marked and is much greater than that of the nuclei of the secreting cells themselves. These bodies will receive further attention later. Another type of acinus, in addition to the one just discussed, is pre- sent and appears to be characteristic of the glands under discussion. These acini (Figs. 1—3b) differ very markedly from the simple acini already discussed. The appearance of these peculiar tubules as I have found them in a mature hedgehog is as
Fig. 1. A section of the so-called COWPER’s gland follows. In the place from a full-grown and sexually mature animal killed in of the single layer of July. Low magnification. a simple acinus lined by a iindiical ll hich single layer of cylindrical cells. 6 the multi-layered type cylimadrical cells, Wile of acinus. c extruded nuclei in the secretion. line the ordinary secret-
ing tubules, the epi- thelium is composed of polyhedral cells many layers deep, usually from six to eight (Figs. 2 and 3) but sometimes more. The cell outlines are difficult to determine and the nuclei, which are relatively large as com- pared with the cell bodies, are for the greater part circular, though some are slightly oval. The small size of the cells, as compared with
the nuclei, gives to the whole mass a very crowded appearance. The
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cell layers as they approach the lumen of the acinus undergo a marked change. The cell outlines become indistinct, and finally, the cell bodies disappear and the nuclei are set free.
The nuclei become somewhat smaller and more rounded, and their affinity for nuclear stains is proportionately increased. Eventually, they assume, in all characteristics, the appearance of the bodies which are found in such large numbers in the secretion of this type of acinus as well as of the simple acinus previously described.
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Fig. 2. A section from another part of the same gland as Fig. 1. Higher magnification. d union between the two types of acinus. e the encircling band of unstriped muscle. The other lettering as in Fig. 1.
It seems more probable, then, that these circular bodies are the extruded nuclei of the functional cells, and that the secretion of the gland is produced at the expense of the cells. On the other hand, the presence of the bodies is equally, or nearly equally, as constant, and the bodies almost as numerous in the acinus of type ‘a’; yet, in the latter there is only a single row of cells, with the exception of the pearshaped intercalated cells, which are not numerous. Further — and this is probably of more importance — no cells have been found in the process of disintegration in the single-layered type of acinus.
Neither have nuclei been observed in a state of transition — from
Anat, Anz, XXXI. Aufsätze. o
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oval to circular — such as is so conspicuous in the many-layered type of acinus.
On a section being made through the urethra in the vicinity of the opening of the ducts of these glands immediately after the death of a fully mature animal in the rutting season (June) — at which period there is a great distension of this portion of the urethra — it was discovered to be full of a pure white substance, which stained with hematoxylin in a manner similar to the secretion of the gland de- scribed in this communication; that is to say, it contained an enormous number of the small bodies just described. They differed only from those found in the acini in that they were more fragmented.
In the inter-acinar connective tissue of a gland taken from a mature hedgehog killed in July I have found groups of large poly- hedral finely granular cells (Fig. 3) the nuclei of which are mostly oval, contain chromatin in a finely granular form, and stain less readily with nuclear stains than do the nuclei of the acinar cells. By the examination of serial sections it is clear that these cells are arranged in clusters. They are situated in close proxi- > de. mity to blood-vessels, | Do we and are surrounded by ; a delicate sheath of fibrous tissue. This was
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Fig. 3. A section from the same gland as Fig. 2; monstrable, but I have and viewed under the same magnification. f blood- geen them to a less ex- vessels. g clusters of interacinar cells. The other let- tering as in Fig. 2. tent, and not so con-
spicuous, in an animal — also mature — killed in June of the following year. From the fact that the material that I have been able to examine has been somewhat limited one cannot say if these cells are usually present in the adult animal or whether their presence is only occasional. In animals not fully mature there is no indication of them.
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The gland is devoid of inter-acinar ducts: the tubules of the many-layered type of acinus ultimately uniting to form the duct which conveys the secretion to the urethra. This duct I have found in some instances to maintain a many-layered character right into the urethra; but at other times the rows were fewer and the individual cells flattened. The method of termination of the duct in the urethra is represented by a camera- lucida drawing in Fig. 5. The animal from which the drawing was made was sexually active.
The reaction of the various staining reagents on the gland structure is as follows. With haemato- xylin, the bodies — or extruded nuclei — stain deeply. If the section is stained with eosin after
hematoxylin the former a
stain predominates in stain- Fig. 4. A section through “COWPER’s” gland 2 : of a fully grown hedgehog killed at the end of ing the secretion. October. Lettering as in Figs. 2 and 3.
Fig. 5. A low-power magnification of a section through the urethra of a fully grown and sexually active hedgehog killed in the middle of June. d the duct from ‘COWPER’s” gland opening into the urethra; since the duct passes obliquely through the urethral wall it is not seen in the wall itself. «a urethra. b secretion. m M. urethralis.
5*
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Mann’s eosin-toluidin-blue method is useful for showing the structure of the extruded nuclei: as before, the eosin stains the se- cretion, the toluidin-blue has no action upon it. With iron-alum the extruded nuclei stain an intense black, and the secretion as a whole stains slightly deeper than does the cell protoplasm.
The same relative reaction of secretion and extruded nuclei takes place with carmalum. With Mayer’s muchematein I have not been able to obtain satisfactory results. Safranin (GRÜBLER) stains the se- cretion faintly.
Turning to the glands of animals not sexually mature and of animals taken during the “quiescent” stage one finds a very different appearance. GRIFFITHS has shown that there is a change in the histo- logy of the prostate gland in the hedgehog from the “active” to the “quiescent” stage and has stated that a similar change occurs in Cowper’s glands. I have found the latter in a fully grown animal, which was killed on October 22nd, to be greatly atrophied.
Microscopically the “quiescent” glands consist largely of fibrous connective tissue; the gland tubules having greatly decreased in size (Fig. 4). The two types of acini are, however, clearly distinguisable. The acini of type “a” are exceedingly small and lined by a single layer of cells possessing oval and relatively large nuclei.
In the majority of cases the lumen is small. The demarcation of the basement membrane from the gland stroma is not distinct, and there is frequently a circle of irregular cells with rounded nuclei about the acini. The surrounding layer of unstriped muscle is not distinct.
Levoic also failed to find any muscle in the gland of a hedgehog obtained in February. Occasionally a few shed epithelial cells are present in the lumen of the acini, but true secretion is either scanty or absent.
The acinus of type “b” has essentially the same characteristics as was found in the gland previously discussed; the number of cell layers, however, is much diminished, being generally from three to six. The more central nuclei lack that great affinity for nuclear stains which was observed in the fully active gland. As was to be expected, blood- vessels are not so conspicuous.
The glands of a young hedgehog, taken on June 13th, are not fully developed. The animal evidently was not sexually mature. Histo- logically the glands do not differ from those of a mature animal in the “quiescent” stage, except that the acini are smaller and the lining cells of the acinus of type “a” are not relatively so tall. The tubules contain an abundance of secretion, but the number of extruded nuclei
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is somewhat fewer. The multi-layered type of acinus has fewer layers of cells than in the fully active gland.
In a young animal taken on June 28th the glands do not differ to any great extent from those just mentioned.
The acini are in various stages of development, and the fibrous tissue is more abundant. The multi-layered type of acinus apparently predominates, and contains a very large number of extruded nuclei: while the actual secretion is scanty in amount. , Many of the acini are represented by fibrous tissue. Several of them show epithelial buds, presumably the forerunners of additional acini.
No muscle can be demonstrated.
Conclusions. It is evident, then, that these glands in a sex- ually active hedgehog are composed of two distinct kinds of secreting acini; one lined by a single layer of columnar cells and the other by many layers of polyhedral cells. A large quantity of secretion is pro- duced — the exact nature of which is as yet undetermined — and in the secretion is an enormous number of small rounded bodies, which apparently are extruded nuclei. The presence of these latter, and of the multi-layered type of acinus, markedly differentiates this from the true prostate, and there seems to be no reason why the glands under discussion should be named the “second prostate” — at least, so far as their histology is concerned. So far as I am aware, the course of their development is as yet unknown. Were this to be investigated it would probably throw some light upon the supposed relationship of this gland to the prostate. A chemical analysis of the secretions is also desirable, as it appears from a microscopical and naked eye examination that there are considerable differences among them.
Leypie@’s objection to call these glands “CowPer’s’” because they differ histologically from the usual glands considered under that name certainly seems to be sound; but it is reasonable to assume that em- bryological evidence — absent in the case under discussion — should take precedence over histological characters.
References.
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3) MüLLer, JoH., De glandularum secernentium structura penitiori. Lipsiae, 1830. (Quoted by Leynice.)
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5) Carus, Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Heft 5, Taf. 9, Fig. 51. (Quoted by LerynpiG.)
6) Snusert, M., Symbolae and Erinacei Europaei Anatomen. Dissert. Inaug. Bonnae, 1841. (Quoted by Lerpıs and OvupEmAns.)
7) Cuvier, G., Lecons d’Anatomie comparée, T. 8, Paris 1846.
8) Raymer Jones, T., Outline of the Animal Kingdom and Manual of Comparative Anatomy. London 1841. (Quoted by OvupEmans.)
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11) Hunter, Jom., Works of Jonny Hunter. Edited by T. F. Paumer, Vol. 4. (Quoted by GRIFFITHSs.)
12) Grirritus, J., Observations on the Anatomy of the Prostate. Journ. Anat. and Phys., Vol. 23, p. 374. — Id., Observations on the Function of the Prostate Gland in Man and the Lower Animals. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 24, p. 27. — Id., Prostate Gland: Its Enlargement or Hypertrophy. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 24, p. 236.
13) Wuıte, C. P., A Differential Stain for Muscular and Fibrous Tis- sues. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 35, p. 145.
14) Mürter, Vıraruıs, Ueber die Entwickelungsgeschichte und feinere Anatomie der BarrHorLısschen und Cowperschen Drüsen des Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 39, 1892.
15) Boum, A. A., und v. Davivorr, M., Text-Book of Histology, London, p. 332. (Edited by Carn Huser.)
Nachdruck verboten. Sur la signification des ,,corps sidérophiles* de GUIEYSSE chez les cellules cortico-surrénales. (Note préliminaire.) Par A. Ceuestıno pA Costa (de Lisbonne). Avec 3 figures.
Au cours de recherches sur la structure des éléments de la sur- rénale, mon attention a été attirée par l’existence au niveau de la zone réticulée du cortex du Cobaye de formations spéciales qui se trouvaient étre les mémes que celles qu’a décrit GuUIEYSSE (20) en 1901 sous le nom de corps sidérophiles. Je m’en suis déja oc- cupé a plusieurs reprises, depuis 1904, dont la derniere au XVitme Congrés international de Médecine a Lisbonne; mais des études pour- suivies cet hiver a l'Institut Anatomo-biologique de Berlin me font revenir sur le sujet pour en préciser certains faits et interprétations.
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Avant GUIEYSSE on n’en avait pas parlé; cet auteur, ayant ren- contré des formations colorables en noir intense par l’hematoxyline au fer de HEIDENHAIN, dans les cellules de le partie interne de la fasci- culée du Cobaye, en fit un ergastoplasma identifiable 4 celui que GARNIER et Bouin avaient decrit dans les cellules glandulaires séreuses. La doctrine du protoplasma supérieur, exposée par PRENANT, comprenait aussi cet ergastoplasma dont on faisait une différentiation du cyto- plasma au point de vue élaborateur du produit de sécrétion. Les cellules de la fasciculée (partie interne, la partie externe étant la couche spongieuse) seraient ainsi comparables aux cellules séreuses des glandes salivaires, du pancréas, etc.
Cette idée on la vit acceptée par des auteurs comme BERNARD et BIGART et Craccıo. Les premiers décrivirent des variations fonc- tionnelles des corps sidérophiles dans la réaction des surrénales aux intoxications expérimentales; Craccio décrivit des stades fonctionnaux de cette espece de prézymogéne ou substance prégranulaire — le pro- duit de sécrétion paraissant sous forme de granulations. GUIEYSSE, du reste, en avait aussi décrit des variations avec la grossesse et sous Vinfluence de la pilocarpine.
Les premiers, BARDIER et BONNE considererent les corps sidéro- philes comme dus a des images fausses produites par la précipitation de Vhématoxyline dans des points mal fixés du cytoplasma. Cette opinion fut, depuis, confirmée par DELAMARE.
DIAMARE en 1903 avait invoqué, non la fixation, mais la coloration & Vhématoxyline ferrique qui donnerait des precipites incrustant le cytoplasma trabéculaire comme il le figura dans une cellule de la couche fasciculée du Cobaye.
Mes recherches sur la constitution du corps cellulaire des éléments de la substance corticale, faites pour éclaircir la question, devenue un peu confuse aprés l’apparition de la these de GUIEYSSE, me mirent a méme d’etudier ces formations sidérophiles. J’avais réussi a me convaincre de ce qu’il y avait d’inexact dans la théorie de la sécrétion liquide de la couche spongieuse du cobaye, théorie soutenue par GUI- EYSSE, CIACCIO, BARDIER et BONNE. Dans les Mammiferes étudiés par moi je me vis toujours en présence de cellules corticales plus ou moins remplies, suivant la couche, de gouttelettes adipoides et, de ce fait, a architecture cytoplasmique plus ou moins alvéolaire. Dans les cellules de la réticulée du Cobaye, ot je rencontrais les corps de GUIEYSSE, la disposition alvéolaire était trés nette; et je n’eus pas de peine a reconnaitre que la coloration par ’hématoxyline au fer du cytoplasma de ces cellules, dans une étendue plus ou moins variable, était ce qui
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donnait lieu ä ces images dont je rejetais l’identification avec l’ergasto- plasma (1904).
Ces idées je les maintiens dans ma these de 1905 et dans ma note au Congrés; je les soutiens aujourd’hui. Cependant je me refusais a voir la de simples produits artificiels et je me demandais toujours pourquoi cette réaction ne serait observable que dans la zone interne chez le Cobaye 4). 5
BONNAMOUR y distingua: 1° des formations artificielles dues aux mauvais fixateurs (ZENKER et TELLYESNICZKY), car on les provoquait, par exemple, en additionart de 10°/, d’acide acétique le liquide de TELLYESNICZKY, et on ne les voyait pas avec le formol picro-acétique de Bourn; 2° la coloration par l’'h&matoxyline du contour des vésicules graisseuses des cellules corticales (interprétation de la structure alvéo- laire polaire de Cıaccıo), 3° de véritables formations ergastoplasmiques, car on peut aussi en rencontrer avec l’alizarine ferrique de BENDA sous la forme de fins filaments irréguliers, dessinant des arabesques dans la cellule, quelquefois des batonnets, toujours au voisinage du noyau et présentant tous les mémes caractéres que les Mitochondria de BenpA (Rat—Hérisson—Chien—Cheval). Mais l’auteur quia de plus pres serré la question c’est MuLon qui, l’année derniére, publia sur le sujet un intéressant mémoire dont je résume les conclusions.
Muron (27) a étudié les cellules de la zone réticulée du Cobaye a l’etat frais. Il n’y voit qu'un cytoplasma trés fluide, homogene, con- tenant seulement des enclaves sphériques de deux espéces: gouttelettes graisseuses et granulations pigmentaires. On n’y voit pas trace de différenciations cytoplasmiques au contraire de ce qu’on observe dans les cellules glandulaires, qui en ont de véritables (filaments basaux, grains de zymogéne tous visibles a l’etat frais et par des colorations vitales).
Donc, toutes les fois que dans la surrénale (cortex) on décrit, soit un ergastoplasma, soit des canalicules de HOLMGREN, soit des granulations de sécrétion (outre celles mentionnées ci-dessus), il s’agirait de produits artificiels créés par les réactifs.
C’est a la fixation qu’il se rapporte et affirme a ’appui que quand on dissocie des cellules fraiches dans les fixateurs de Bourn, TELLYES- NICZKY, ZENKER, sublimé, formol-acétique, on produit des formations filamenteuses visibles sans coloration; que par l’acide trichloro-acétique on y voit des canalicules de HOLMGREN; que les liquides de MÜLLER
1) Et aussi 1° d’une maniére trés faible dans la réticulée du Lapin; 2° d’une fagon assez nette dans les cellules du corps jaune de Lapine (9).
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et le bichromate produisent des fissures dans les cellules; que le FLEMMING peut ou coaguler instantanément le cytoplasma ou y produire, quand il a agi insuffisamment, des rétractions et des fissures.
Il conclut done que les cellules de la réticulée du Cobaye auraient un cytoplasma imprégné d’une substance qui lui communiquerait une grande fluidité et qui pourrait, mal fixée, se présenter sous des aspects variables. Il se refuse donc a y voir des artéfacts banaux.
Dans ma these de 1905 (10) j’avais aussi invoqué l’hypothése d’une substance sidérophile au niveau de la zone interne de la portion cor- ticale du Cobaye, laquelle fixée et colorée par l’hématoxyline ferrique se montre incrustant les parois des alvéoles ott se logent les granu- lations adipeuses. Quant a sa nature je me bornai a supposer qu'elle serait graisseuse.
Muron va plus loin; il affirme l’existence d’un corps gras im- prégnant le cytoplasma des cellules de la réticulée du Cobaye. Sa nature graisseuse est demontrée par ce fait que l’action préalable des es- sences sur les coupes empéche la réaction sidérophile de se produire, ce qui ne fait pas le lavage a l’eau. Ce doit étre un acide gras, car les acides gras sont sidérophiles; mais on ne peut pas démontrer dans ces cellules les réactions microchimiques des acides gras. Donc il est combiné & une substance qui empéche cette réaction. C’est cette sub- stance qui, dans les coupes au microtome de congélation, soumises a Vaction de l’acide osmique, réduit tres lentement ce corps en donnant lieu & une couleur noir d’ivoire mais qui n’est pas elle-méme une graisse, car l’action prolongée de l’eau peut la dissoudre.
MULON y rencontre des caractéres communs a l’adrénaline laquelle, dissoute dans un acide gras, peut prendre une couleur noir d’ivoire par l’acide osmique et qui a, on le sait, des affinités sidérophiles. Donc il rassemble toutes ces données, pour émettre l’hypothese suivante: le cytoplasma des cellules de la zone réticulée du Cobaye, de nature trés fluide, est imprégné par un corps gras combiné; vraisemblablement une combinaison d’un acide gras et de l’adr&naline (dont la présence dans le cortex surrénal aurait été demontrée par ABELOUS, SOULIE et Tougon). La sidérophilie serait due a cette combinaison.
L’hypothése des affinités de la substance sidérophile avec les corps gras recoit ainsi une confirmation; je fis remarquer ce fait dans ma note au Congrés ou j’insinuais méme qu’il s’agissait probablement d’un stade préliminaire de formation de la graisse, mais non du produit définitif qui ne semble pas colorable par la laque ferrique et se pré- sente sous la forme granulo-globuleuse. Mais l’interprétation de MULON
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est du reste absolument opposée et il faut pour bien la comprendre rappeler ses doctrines.
MULON, qui a presque exclusivement étudié le Cobaye, frappé d’une part de la présence de figures de division cellulaire au niveau des couches superficielles du cortex (glomérulaire et partie de la fasciculée), de l’autre de phénoménes de destruction cellulaire au niveau de la partie le plus interne (réticulée), émit ’hypothese de l’évolution centri- pete des éléments du cortex; c’était du reste, & peu pres, une vieille theorie de GOTTSCHAU (22).
La glomérulaire serait donc un stratum germinativum; la fasci- culée, le véritable stade fonctionnel, actif, de élément cortical (élabo- ration de la sécrétion adipeuse); la réticulée, le stade final, le terme de la vie de la cellule corticale qui élaborerait alors du pigment, se desaggregerait et tomberait dans le courant circulatoire (d’oü le nom de zone pigmentée, de DELAMARE et MuLon). Or, au dire de MuLon, le corps gras de la cellule de la zone pigmentée ne serait que le résultat des transformations que subit la graisse de la zone moyenne, au cours de son évolution, Ce serait donc l'état final de l’adipoide surrénale qui serait témoigné par la sidérophilie.
L’hypothese de MuLon est trop opposée a celle que j’ai présenté pour que je ne doive pas la discuter dans ses détails et dans ses rapports avec les vues générales de cet auteur. Voyons en premier lieu les faits.
Chez les Vertébrés inférieurs on ne rencontre qu'une seule espéce de cellules corticales. On peut résumer ces caractéres comme le fait Pott de la facon suivante: „Zellen mit ein, selten zwei kugeligen Kernen, mit je einem oder zwei sehr deutlichen Kernkörperchen und mit einem Zellenleibe, der von glänzenden, teilweise anisotropen, vielleicht dem Lecithin nahestehenden, fettähnlichen oder lipoiden Körnchen mehr oder weniger dicht erfüllt ist, die sich durch osmium- haltige Flüssigkeiten sekundär schwärzen und durch die Anilinfett- farbstoffe (Sudan III, Scharlach R) intensiv färben lassen, während nach ihrer Auflösung durch geeignete Reagentien (Xylol, Chloroform, ätherische Oele u. s. w.) ein mehr oder minder Protoplasmanetzwerk zurückbleibt* (32, p. 444).
La seule exception a faire se rapporte aux corpuscules de STAN- NIUS, partout identiques au systéme cortico-surrénal, et dont les cel- lules ne présentent pas des inclusions adipoides; ni P’osmium ni les colorants de la graisse en révélent la moindre trace (SRDINKO, 33; PoLL, 32).
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Les cellules cortico-surrénales des Vertébrés inférieurs ont quelque- fois des granulations pigmentaires.
Mais, chez les Mammiferes, on rencontre trois sortes d’éléments cellulaires qui répondent aux trois zones bien connues du cortex de ces animaux. Il semble donc qu’une differentiation s’est produite et il s’agit d’en déterminer la nature.
Les recherches d’embryologie ont démontré la nature primordiale de la couche glomérulaire, aux dépens de laquelle se forment les deux autres, quand la pénétration et arrangement définitif de la médullaire et l’organisation de la trame conjonctive et des vaisseaux se produit. Done, le role germinatif de la glomérulaire semble se confirmer et on peut soutenir le développement centripéte.
Chez l’adulte on continue 4 rencontrer des mitoses et méme des amitoses; mais elles sont peut-étre plus fréquentes au niveau de la couche fasciculée que proprement de la glomérulaire. Elles ont été mentionnées par CANALIS, FOA, DIAMARE, MULON etc. chez des animaux normaux.
BONNAMOUR et Nicouas en voient chez le Lapin rabique. Je les ai rencontré normalement chez le Cobaye (9, 10, 11) et aussi chez le Chat, le Lapin et le Chien.
C’est en effet au niveau de la zone moyenne qu’on rencontre au maximum les caractéres des cellules corticales, mentionnés ci-dessus et auxquels on peut ajouter, que selon PLEcNIK (31), BONNAMOUR (7) et Muton, l’hematoxyline cuprique colore l’adipoide surrénal d’une facon plus ou moins parfaite. En général on n’y rencontre pas du pigment ni d’autres formations (méme la substance oxyphile de Cr- Accıo dont l’existence n’est pas encore prouyvée).
Dans les cellules de la glomérulaire, dont la structure, comme jai toujours insiste, est fondamentalement la méme et qui sont caracte- risees par un corps Cellulaire tres petit et a cytoplasma tres delicat, on ne voit pas non plus du pigment. C’est une zone moins développée que la moyenne, sauf, au moins, chez le Chien ot elle a un tres grand développement et dont les éléments sont des cellules cortico-surrénales typiques.
Mais c’est dans la zone interne que la question se complique. Pour moi elle comprend, outre la réticulée, la partie interne de la fasciculée (Cobaye), c’est ä dire, la zone fasciculée de GuIEysse. Les cellules de la zone interne sont, en général, de plus petite taille que celles de la fasciculée et si elles contiennent aussi l’adipoide surrénal comme je m’en suis convaincu (chez tous les animaux déja cités et aussi le Hérisson, au moins), elles l’ont en plus petite quantité. Il en
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résulte que, une fois dissoute la substance adipoide, on ne voit que des alvéoles, mais ceux-ci parfois n’existent que dans une partie de la cellule, justement ot il y a du produit graisseux; c’est ce que j'ai nommé l’etat spongieux partiel (10). En outre, la grande €paisseur du cortex rend parfois difficile la pénétration des liquides 4 base d’acide osmique surtout chez le Cobaye, ce qui fait qu’il est préférable de faire des coupes par congélation et les colorer par le Scharlach ou l’acide osmique a 2°, pour bien se convaincre de la présence d’une graisse assez abondante, pas au tant qu’a la zone moyenne, dans les cellules de la zone interne.
C’est dans cette zone qu’on rencontre, chez les Mammiferes, du pigment. Il est normal chez Homme, il est trés rare chez des Mammi- feres de laboratoire comme l’ont fait noter HULTGREN et ANDERSON (21), DraMARE (18) et moi (je n’en ai pas rencontré chez le Chien, Chat, Lapin, le Hérisson). Au contraire chez le Cobaye il est assez fréquent mais pas comme semble le vouloir Muton. En effet j’ai pu examiner un certain nombre de Cobayes sans y rencontrer du pigment, particu- lierement chez les animaux jeunes. On ne peut pas encore préciser les causes, tres recherchées, de ces variations individuelles mais il semble bien que la vieillesse augmente le nombre de cellules 4 pigment.
Ce pigment se présente sous forme de granulations de taille va- riable et en nombre aussi trés inconstant, remplissant plus ou moins les cellules. Mais outre le pigment intracellulaire on peut en rencontrer, ainsi que MurLon !’a fait remarquer, dans des masses complexes, inter- cellulaires on intravasculaires ou l’on rencontre aussi des débris cellu- laires. Ce fait peut se rapprocher suivant pour soutenir Vhypo- thése d’une destruction cellulaire au niveau de la réticulée. Je veux dire qu’on peut rencontrer des cellules dont le cytoplasma a archi- tecture alvéolaire est completement imprégné de pigment sous une forme granulaire; ces cellules se détachent en jaune sur les autres, colorées par les réactifs cytoplasmiques (eosine — Lichtgriin). Son noyau, quelquefois absent, est presque toujours atrophié, déformé et je suis porté a croire qu’il s’agit la d’une dégénérescence peut-étre nor- male, c’est-a-dire dépendant de conditions physiologiques (sénescence ?), peut-étre pathologique. C’est évidemment aux dépens de ces cellules totalement pigmentées que doivent se former ces masses qu’on peut rencontrer dans les vaisseaux, mélangées a des granulations graisseuses, et dont MuLon a donné une description détaillée (23, 24).
Ces dispositions que présentait au maximum un Cobaye 4gé, dans la derniére phase de la grossesse que j’ai étudiée ne sont pas, cependant, tres fréquentes, et je crois au contraire, que ces phenomenes
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de destruction cellulaire au niveau de la réticulée du Cobaye sont assez exceptionnels. Dans les autres Mammiferes je n’en ai vu trace.
Et bien, c’est dans ces cellules quelque fois pigmentées que les corps sidérophiles se présentent. La premiére fois que je les ai vu en assez grande quantité, la réticulée du Cobaye en question (individu adulte, male) ne présentait pas de pigment. J’ai déja a plusieurs re- prises donné une description de ces formations mais cependant je dois rappeler combien son polymorphisme est grand et comment on peut reconnaitre toujours, sous la réaction a l’hématoxyline, le cytoplasma qu’elle a coloré.
Frappé de l’electivit& du phénoméne pour la zone interne du cortex du Cobaye j’ai cherché: 1° si la sidérophilie pourrait manquer dans sa zone de prédilection; 2° si d’autres techniques que celle de GUIEYSSE ne la réyéleraient pas; 3° si les zones externe et moyenne ne pourraient pas étre également sidérophiles; 4° si d’autres animaux que le Cobaye, et d’autres organes que la surrénale ne donneraient pas la réaction.
Or voici ce que, jusqu’aujourd’hui, j’ai pu établir.
1° Deux fois il m’est arrivé de ne pas rencontrer des corps sidéro- philes dans la surrénale du Cobaye avec la fixation au ZENKER et la coloration d’HEIDENHAIN. J’ai commencé par croire qu’il s’agissait d’une erreur de technique et que cette erreur siégeait, d’une part dans le temps trop court de la coloration, d’autre part dans un lavage a l’eau trop prolongé. J’ai donc fait des expériences ot ces deux fac- teurs furent variés et j’arrivai a la conclusion qu’on ne devait pas accuser ces causes; mais ces expériences me démontrérent que l'état de maturité de Vhématoxyline avait son influence et des coupes ou une hématoxyline trop vieillie n’avait pas révélé des corps sidéro- philes, en donnérent de trés beaux avec une matiére colorante suffi- samment mire. D’autre part, et pour le second des Cobayes oü je ne rencontrais pas la sidérophilie, je reconnus que la faute en était a la fixation; en effet la fixation avait été faite, par mégarde, avec un ZENKER ou l’acide acétique manquait. De nouvelles expériences me convainquirent de la vraisemblance de cette explication sans que ce- pendant on puisse s’en faire une régle absolue.
2° Quant a l’emploi d’autres techniques je dois dire que je n’ai jamais vu avec d’autres méthodes que la coloration 4 ’hématoxyline des formations semblables a celles qui nous occupent. Seulement la méthode de l’hématoxyline au cuivre de WEIGERT aprés fixation au TELLYESNICZKY m’a donné quelques résultats, chez le Chat et le Chien, que je rapporterai plus bas. Quant a la fixation j’ai remarqué que le
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formol-MÜLLER, le TELLYESNICZKY, voire le FLEMMING et méme le formol peuvent donner des sidérophilies. Jamais, au contraire, elle ne s’est présentée apres le sublimé ou le Bourn.
3° Ce fut avec la fixation au ZENKER que je rencontrais d’abord une sidérophilie trés nette dans les zones corticales externe et moyenne du Cobaye (femelle tuée 24h post-partum). En effet, au niveau des spongiocytes, Vhématoxyline au fer avait imprégné beaucoup de cellules dont le cytoplasma était fortement teinté et se dessinait ad- mirablement en noir, rendant trés visible sa disposition alvéolaire (fig. 3). Et bien, cette sidérophilie de zones autres que la réticulée je Vai aussi observé aprés la fixation au formol-MÜLLER dans la surré- nale d’un autre Cobaye gravide, äge, dont les cellules de la réticulée étaient remplies de pigment et aussi chez un de ses petits qui, d’ail- leurs, n’avait pas du tout de pigment. Or, au niveau de la couche moyenne un grand nombre de cellules étaient devenues absolument noires dans leur cytoplasma alvéolaire, d’une facon trés frappante, bien que leurs noyaux fussent souvent décolorés, car j’avais poussé assez loin la différentiation. Le phénoméne était assez irrégulier méme dans une méme coupe, mais, tout en ignorant les causes, on doit noter ce fait si frappant (fig. 2).
On remarquait, en outre, qu’on trouvait des transitions entre ces cellules de la zone moyenne complétement sidérophiles et celles de la zone interne, ou la sidérophilie était au minimum et faisait méme totale- ment défaut quand le pigment était en trop grande quantité.
On verra d’ailleurs que, chez d’autres animaux, des zones, autres que l’interne, peuvent devenir sidérophiles.
4° C’est chez le Lapin que jai d’abord découvert quelque chose qui ressemblat a des corps sidérophiles. J’en fis la remarque dans mon mémoire de 1904 et décrivis que dans certaines cellules de la réticulée du Lapin (fixée au TELLYESNICZKY) on rencontre parfois des alvéoles dont les parois ont pris ’hématoxyline au fer, mais d’une facon discréte et qui n’est que des traces de ce qu’on voit chez le Cobaye. Aprés jai rencontré des figures semblables dans la surrénale du Hérisson fixée au ZENKER.
Chez le Chien et le Lapin, avec la méthode a l’hematoxyline au cuivre de WEIGERT, j’ai obtenu une nette réaction hématoxylino- phile (nom évidemment meilleur que celui de sidérophile); chez le Chien, dans quelques cellules des couches externe et moyenne, chez le Lapin dans la couche moyenne. Ce sont des cellules se détachant des autres par la facon dont leur cytoplasma a pris l’hématoxyline (fig. 1). Ici il n’y a pas lieu de parler de sidérophilie, mais le phénoméne est
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tout a fait comparable. Je n’ai du reste gardé le terme que par commodité,
Enfin, hors les surrénales, je n’ai pas vu de sidérophilie que chez les cellules du corps jaune et, derniérement, dans les interstielles du testicule. La mention de formations identiques aux corps sidérophiles du Cobaye dans le corps jaune date de 1904; j’ai en effet décrit ce phénomeéne dans les cellules a lutéine de Lapine et depuis il a été bien étudié par ArHıas (1) qui y a vu des structures analogues 4 celles décrites par Regaup et PoLICARD avec l’hématoxyline au cuivre, et par CoHN avec la fixation aux liqueurs osmiés. MULON a aussi étudié chez le Cobaye (ot ATHIAS avait observéce phénoméne, ainsi que chez la Lapine) les réactions de ces formations et en donne une inter- prétation assez semblable 4 celle qu’il propose pour les surrénales.
Fig. 2.
Fig. 1. Cellule de la couche moyenne du cortex de la glande surrénale du Lapin. Fixation au liquide de TELLYESNICZKY. Coloration A Vhématoxyline cuprique de WEIGERT,
Fig. 2. Cellules de la couche moyenne du ‘cortex de la glande surrénale de Co- baye. Fixation au formol-MULLER. Coloration A ’hematoxyline ferrique de HEIDENHAIN.
Fig. 3. Cellule de la couche moyenne du cortex de la glande surrénale du Co- baye. Fixation au liquide de ZENKER, coloration A Vhématoxyline ferrique de HEI- DENHAIN,
Voyant dans ces corps une composition chimique a affinité marquée pour l’acide osmique, ainsi que pour les autres colorants de la graisse, il prefere les designer sons le nom de corps osmophiles. Ces corps osmophiles il les rencontre dans les cellules interstitielles du testicule, ot j’ai aussi vu une sidérophilie. (Schluß folgt.)
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Bücheranzeigen.
Ueber Form und Lage des Magens unter normalen und abnormen Be- dingungen. Mit zahlreichen photographischen Aufnahmen an Leichen. Von M. Simmonds. Mit 10 Abbildungen im Text und 12 Tafeln. Jena, Verlag von Gust. Fischer, 1907. 54 pp. Preis 3 M.
Verf. hat Hunderte von photographischen Aufnahmen des Bauch- situs bei Krankenhausleichen (Hamburg) gemacht und teilt hier 48 ver- schiedene Befunde, normale und abnorme, sowie die zwischen beiden Gruppen stehende, in Abbildungen mit. Die Untersuchung ist sowohl für den „normalen“ wie für den pathologischen Anatomen von hohem Werte.
Angesichts der großen Anzahl von Tafeln ist der Preis außer- ordentlich niedrig. B.
Anatomische Gesellschaft. Quittungen.
Den Jahresbeitrag für 1907 zahlten seit der letzten Quittung die Herren: KOELLIKER, LUDWIG, RÜCKERT, GULDBERG, VOIT, MANGIA- GALLI, GEBERG 08, HILL, SZYMONOWICZ, BENDER, SUSSDORF, NICOLAS, Giati0o-Tos 08, FROHSE, RAwITZz.
Mehrfach geäußerten Wünschen entsprechend folgt hier, einige Wochen vor Erscheinen des Mitglieder-Verzeichnisses in den Verhand- lungen der Anatom. Gesellschaft, mit seinen Kreuzen, die Liste der Herren Mitglieder, welche den Jahresbeitrag für 1907 (z. T. auch für frühere Jahre) noch nicht entrichtet haben (10. Juli 1907):
ALBRECHT, VON BERGEN, BIELSCHOWSKY, BLUNTSCHLI, BRACHET, CAPOBIANCO, CAVALIE, CRISTIANI, DEPENDORF, DÖNITZ, DRÜNER, EBER- STALLER, FISCHEL, GANFINI, GEMELLI DEI MINORI, GREIL, GRÖN- Roos (06), GURWITSCH (05. 06), Hamann, HANSEN, JOLLY, JOSEPH, v. KORFF, R. KRAUSE, LAMEERE, LECHE, LEGGE (05. 06), LEvy, LICHTEN- BERG, LUBOSCH, LUEHE, LUNGHETTI, P. MARTIN, MINGAzziInI, MITRO- PHANOW, MÖLLER (05. 06), R. MonTI, NEUMAYER, NUSBAUM, PERNA, PETERSEN, RUBASCHKIN, RUFFINI, ST. HILAIRE, G. SALA, VICTOR SCHMIDT, SPANDOW, STEINBISS, V. TELLYESNICZKY, THILENIUS, TODARO, VAN Bam- BEKE, VAN DE VELDE, VERATTI, VILLIGER, VINCENZI (06).
Gleichzeitig bitte ich alle Herren, deren Personalia im letzten Ver- zeichnis nicht vollständig oder irrtümlich angegeben waren, vor allem die, deren Adresse sich seit dem Oktober 1906 geändert hat, um sofortige Mitteilung. B.
Personalia.
Warschau. Professor emer. Dr. med. HEinkıca Hoyer sen. ist im 73. Lebensjahre gestorben. Berlin. Privatdozent Dr. RAwITz ist zum Professor ernannt worden.
Abgeschlossen am 10. Juli 1907.
Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena,
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom
Kalenderjahr.
XXXI. Band. >= 1. August 1907. = No. 4 und 5.
INHALT. Aufsätze. Sergius Michailow, Ein neuer Typus von einge- kapselten, sensiblen Nervenendapparaten. Mit 2 Abbildungen. p. 81-86. — A. Celestino da Costa, Sur la signification des „corps sidérophiles* de GUIEYSSE
chez les cellules cortico-surrénales. Avec 3 figures. (Schluß.) p. 87—94. — Ivar Broman, Ueber die Existenz eines embryonalen Pfortaderkreislaufes in der Nach- niere der Säugetiere. p. 94—97. — Gorjanovic-Kramberger, Die Kronen und
Wurzeln der Mahlzähne des Homo primigenius und ihre genetische Bedeutung. Mit 18 Abbildungen. p. 97—134. — S. Kaestner, Entgegnung auf E. RABAUDs Aufsatz: Discussion sur le mode de formation de l’Omphalocéphalie. p. 134—141.
Biicheranzeigen. ALFRED DENKER, p. 141. — Fr. MERKEL, p. 142. — A. B. LEE und PAUL MAYER, p. 143. — Gustav WOLFF, p. 143. — L. LOEWEN- FELD, p. 143. — ALEXANDRE BOHM et ALBERT OPPEL, p. 143. — FR. KoPpschH, p- 144.
Personalia, p. 144.
Aufsätze. Nachdruck verboten. Ein neuer Typus von eingekapselten, sensiblen Nerven- endapparaten. Von SerGıus MicHAILow. (Aus dem histologischen Laboratorium der Kaiserlichen medizinischen Militär-Akademie zu St. Petersburg.) Mit 2 Abbildungen. In meiner Arbeit „Zur Frage über den feineren Bau des intra- cardialen Nervensystems der Säugetiere“ !) habe ich eine große Anzahl
1) Sererus MıcHAmow, Berichte der Gesellschaft russischer Aerzte in St. Petersburg für das Jahr 1907.
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bis dahin noch unbekannter sensibler Nervenendapparate im Herzen der Säugetiere beschrieben. Jetzt habe ich von allen diesen Apparaten diejenige Art zu berühren, welche die Eorm uneingekapselter Nerven- knäuel hat, die mit einer besonderen Basalplatte versehen sind, und die auf Fig. 13 der Tafeln, die zum deutschen Text meiner Arbeit beigefügt sind, abgebildet ist‘). Auf dem Präparat, das dieser Abbildung entspricht, kann man sehen, daß die hinzutretende markhaltige Nerven- faser fast direkt vor der Bildung des Endapparates anfängt sich mehr- mals dichotomisch zu teilen. Ein Teil der durch diese Teilung hervor- gegangenen Aeste richtet sich nach den verschiedensten Seiten, spaltet sich öfter unterwegs, bekommt einen varikösen Charakter und ver- wickelt sich miteinander, während die anderen, die zurückgebliebenen, sich mit einer besonderen Basalplatte von beträchtlicher Größe ver- binden. Von dieser Basalplatte wiederum entspringt eine große An- zahl von Nervenfäden und Aestchen, die sich mit ebensolchen Fäden und Aestchen verflechten, die jedoch diese Basalplatte passiert hatten, und bildet zusammen mit ihnen den Nervenendapparat in der Form eines Nervenknäuels. Dieser und ihm ähnliche Apparate sind uneingekapselt.
Allein da ich mich mit dieser, nach meinem Ermassen noch lange nicht genügend erörterten Frage zu beschäftigen fortsetze, habe ich Präparate, auf Grund deren ich jetzt glaube behaupten zu dürfen, daß Nervenknäuel wie die eben beschriebenen, mit einer Basalplatte, in einigen Fällen eine bindegewebige Kapsel von geschichtetem Bau be- . sitzen, d. h. daß diese besonderen sensiblen Nervenendapparate zweierlei Art sind: 1) uneingekapselte und 2) eingekapselte.
Schon vor verhältnismäßig langer Zeit besaß ich Präparate vom Herzen des Pferdes, gefärbt mit Methylenblau nach derjenigen modi- fizierten Methode EHRLICHs, die ich vorgeschlagen hatte; diese Prä- parate überzeugten mich davon, daß es einen ganz neuen (zum mindesten im visceralen Blatt des Pericardiums des Pferdes) von niemandem und nirgends beschriebenen Typus von sensiblen Terminalkörperchen oder eingekapselter Nervenendapparate gibt, der, wenn er auch in ge- wisser Beziehung zu der von mir oben beschriebenen Art steht, so doch im Vergleich zu ihr bedeutend kompliziert und verwickelt er- scheint.
Dennoch halte ich es erst jetzt für möglich, von dieser Beobachtung im Druck zu berichten, da ich jetzt erst über ein genügendes Tat- sachenmaterial zu ihrer Begründung verfüge.
1) Sererus Micuarrow, Zur Frage über den feineren Bau des intracardialen Nervensystems der Säugetiere. Internat. Monatsschr. f. Anatomie und Physiologie, 1907—1908.
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Ich habe die Absicht, über diejenigen sensiblen Nervenendapparate zu berichten, die auf den beigefügten Figg. 1 und 2 abgebildet sind.
Auf Fig. 1 ist ein solcher Nervenendapparat abgebildet, auf dem man am deutlichsten, klarsten und reinsten den Hauptplan und die Idee des Baues dieser meiner neuen Körperchen ersehen kann.
Hier sehen wir, daß zum Körperchen eine dicke markhaltige Nervenfaser herantritt, die auf einer gewissen Entfernung von ihm ihre Myelinscheide verliert, um dann ins Innere des Körperchens ein- zudringen. Hierher eingedrungen, beschreibt sie auf der Innenwand der Kapsel, von der noch die Rede sein wird, einen Halbkreis und ist hier verbunden mit einem eigenartigen, plattenförmigen Gebilde von ziemlich bedeutender Größe und unregelmäßiger Gestalt. Dieses Ge- bilde kann man als Basalplatte bezeichnen, wobei man durch diesen
Fig. 1. Ausführliche Erklärung im Text. Methylenblaufärbung. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Herz des Pferdes.
Terminus bedeuten will, daß erst die von dieser Platte sekundär ent- standenen Nervenfäden und Nervenästchen den ganzen Nervenendapparat bilden.
Letzterer besteht, wie es aus Fig. 1 deutlich zu ersehen ist, aus zwei Elementarteilen: 1) aus einer größeren Anzahl von Endplatten und Keulen und 2) aus sphärischen Verflechtungen von Nervenfäden, die diese Endplatten und Keulen umflechten und die Zwischenräume zwischen ihnen anfüllen und auf diese Weise einzelne, wenn auch unter sich zu einem Ganzen verbundene, Nervenknäuel bilden.
Während die Nervenfäden und Nervenästchen von der Basalplatte in verhältnismäßig geringer Anzahl entspringen, beginnen sie sofort sich stark zu krümmen, sich untereinander zu verflechten, infolge-
dessen eine gewisse Anzahl von ineinander greifenden Schleifen gebildet 6*
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wird. Außerdem begehen diese Nervenfäden eine dichotomische Teilung, und die durch diese Teilung entstandenen Zweige teilen sich ebenfalls mehrmals, vermehren sich stark und anastomosieren miteinander. Als Resultat solcher Veränderungen ergibt sich ein Netz mit Schleifen von unregelmäßiger Gestalt und verschiedenster Größe, das die Basal- platte umgibt oder umflicht.
Von diesem Netz oder — vorläufig noch richtiger zu sagen — von diesem Geflecht entspringen einzelne Nervenfäden und Nerven- ästchen und verbreiten sich zusammen mit denen, die sich direkt von der Basalplatte abzweigen, ohne am Geflecht, das dieselbe umgibt, teil- zunehmen, am ganzen inneren Kolben der beschriebenen Körperchen. Ein Teil von ihnen (der Nervenfäden primärer und sekundärer Bildung von den eben erwähnten Bildungsarten) teilt sich und kriimmt sich im inneren Kolben auf die mannigfaltigste Weise und endigt mit End- platten und Keulen von verschiedenster Form, Art und Größe, während der andere Teil sich in eine große Anzahl feinster Fäden verästelt und diese Platten und Keulen umflicht. Da, wo diese sich in Gruppen (je 2—4) sammeln, bilden sich gleichsam getrennte Nervenknäuel, die sie umwickeln, wobei einzelne dieser Verflechtungen oder Knäuel sich miteinander, also auch mit der Basalplatte verbinden, und auf diese Art und Weise bilden alle diese dünnen Nervenfäden und Aestchen eigentlich ein ganzes Nervenendnetz.
Doch so eine klare Unterscheidung wie die eben beschriebene (ein Teil der von der Basalplatte entstandenen Nervenfäden endigt mit Endplatten und Keulen, der andere bildet ein Nervenendnetz) kann man auf den Präparaten nicht wahrnehmen, wegen der großen Kom- pliziertheit des Endapparates, und deshalb ist es möglich, daß sowohl die in Platten und Keulen auslaufenden Nervenfäden, als auch die- jenigen, welche den zweiten Teil der beschriebenen Endapparate bilden, keinen gesonderten Ursprung von der Basalplatte haben, sondern als Ursprung ein gemeinsames Aestchen haben Können, das von der er- wähnten Platte abgegangen ist.
Zuweilen ist die Basalplatte nicht vorhanden, sondern war damals der Hauptplan des Baues dieser meiner neuen Körperchen derselbe, wie soeben beschrieben ist.
Wenn wir uns jetzt zu dem Präparat wenden, das teilweise auf Fig. 2 abgebildet ist, so finden wir hier dieselben Gebilde wie in Fig. 1, doch das Gesamtbild dieses Körperchens erscheint noch komplizierter. Hier sieht man ebenfalls die hinzutretende dicke markhaltige Nerven- faser, ihre Verbindung mit der Basalplatte, man sieht die vielen End- platten und Keulen, sowie schließlich die Endverzweigungen der dünnen
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Nervenfäden und Nervenästchen, welche diese Platten und Keulen umflechten und das Nervenendnetz bilden. Doch nach diesem Präparat kann man sich den Hauptplan, nach dem das besprochene Körperchen gebaut ist, nicht klar vorstellen; und zwar wegen ‘der Anwesenheit einer ungeheuren Anzahl dünner Nervenfäden und -ästchen, einer weit größeren Anzahl, als wir sie auf dem früheren Präparat hatten. Sie liegen scheinbar ohne jegliche Planmäßigkeit, indem sie den ganzen Hohlraum des Körperchens ohne Rest anfüllen, was beim Nervenend- netz des ersten Präparates (Fig. 1) nicht der Fall ist.
Außer den soeben beschriebenen Unterschieden zwischen den End- apparaten, wie sie in Fig. 1 und 2 abgebildet sind, gibt es noch einen wesentlichen. Er besteht darin, daß, während zum Körperchen von Fig. 1 nur eine dicke markhal- tige Nervenfaser heran- tritt, zu dem von Fig. 2 außer einer solchen noch eine zweite, dünne, vari- köse Nervenfaser, ohne Markscheide, hinzutritt. Diese letztere dringt ins Innere des Körperchens ein und entzieht sich dem Auge des Beobachters, indem es sich unter die Nervenfäden und Nerven- ästchen, die sich von der Basalplatte abgezweigt haben, mischt.
Auf (tatsächlicher) Grundlage vieler anderer Präparate scheint es mir,
daß ich behaupten kann,
- = s Fig. 2. Ausführliche Erklärung im Text. Methylen- daß 1) diese zweite Ner blaufärbung. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Herz des Pferdes.
venfaser der Achsencylin- der einer dünnen markhaltigen Nervenfaser ist, und 2) daß diese Nerven- faser ins Innere des Körperchens eindringt und darin unabhängig vom oben beschriebenen, sein eigenes Nervenendnetz bildet, bestehend aus feinen Nervenfäden, das in den ganzen inneren Kolben zu liegen kommt, d. h. sowohl auf seine Peripherie als auch in die Zentralteile.
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Und so (angenommenermaßen) ist der Bau des auf Fig. 2 abge- bildeten Körperchens folgender (derartig ist überhaupt der Bau der von mir zuerst beschriebenen Körperchen): Eine ziemlich dicke, ge- schichtete bindegewebige Kapsel umgrenzt den inneren Kolben des Körperchens. In diesen dringen ein die Achsencylinder von (wenigstens) zwei markhaltigen Nervenfasern: einer dicken und einer dünnen. Der erste von ihnen bildet die Basalplatte, von der eine größere oder ge- ringere Anzahl Nervenfäden und Nervenästchen abgehen. Diese endigen teils mit Endplatten und Keulen, teils bilden sie ein Nervenendnetz, dessen einzelne Teile in Form von Nervenknäueln einzelne dieser Platten und Keulen oder Gruppen von ihnen umflechten. Die dünne markhaltige Nervenfaser bildet im inneren Kolben des Körperchens sein eigenes Nervenendnetz in Gestalt eines lockeren Nervenknäuels, welches sich sowohl an der Peripherie als auch in den Zentralteilen des Innenkolbens ausbreitet.
Was die Frage betrifft, ob diese beiden Nervenendnetze voneinander vollkommen abgesondert und unabhängig sind, oder aber sie — und infolgedessen auch die Endverzweigungen zweier Nervenfasern ver- schiedener Art — miteinander verbunden sind, so kann ich in Bezug darauf folgendes bemerken: Es ist absolut unmöglich, die Frage zu lösen nach denjenigen Präparaten, auf denen eine möglichst vollkommene Färbung der sensiblen Nervenendapparate mit Methylenblau erzielt ist, da ja das Bild so überaus kompliziert ist. Dagegen bei Betrachtung von Präparaten mit unvollkommener, partieller Methylenblaufärbung dieser Endapparate (Fig. 1) bin ich geneigt, erstens auf Grund der- selben, und zweitens auf Grund von Präparaten, bei deren Studium ich!) ebenfalls diese Frage zu beantworten hatte, anzunehmen, daß die End- verzweigungen der dicken und dünnen markhaltigen Nervenfasern in diesen meinen Körperchen ganz voneinander unabhängig sind, d.h. jedes dieser Körperchen in seinem Innenkolben stets zwei (nur selten sich zusammen nicht färbende) getrennte Nervenapparate einschließt.
St. Petersburg, im April 1907. (Eingegangen am 26. Juni 1907.)
1) Szrerus Micuamow, Ueber die sensiblen Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. Arch. f. mikrosk. Anatomie, 1907.
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Nachdruck verboten. Sur la signification des „corps sidérophiles“ de GUIEYSSE chez les cellules cortico-surrénales. (Note préliminaire.) Par A. CELEsTINo DA Costa (de Lisbonne). Avec 3 figures.
(Schluß.)
Je fais cependant la remarque qu’on ne doit pas prendre cette sidérophilie du cytoplasma pour un simple artifice de technique dé- pendant d’une différentiation incomplete. Cela peut se voir dans toutes sortes d’éléments mais on ne doit pas le confondre avec ce qui con- stitue la véritable réaction sidérophile.
MULON, convaincu, du reste, de l’existence dans le cytoplasma des cellules 4 corps sidérophiles de substances dont les propriétés chimiques expliqueraient le phénoméne, voit cependant dans tous les aspects morphologiques des images artificielles produites par les fixateurs altérant plus ou moins le cytoplasma. Je ne nie pas les véritables artéfacts visibles avec de mauvaises fixations; ainsi, dans une surrénale fixée au formol j’ai vu des réticulums qui, évidemment, étaient des produits tout-a-fait artificiels.
Dans de mauvaises fixations au FLEMMING, le cytoplasme peut étre assez malmené pour faire voir des filaments isolés ou enroulés en spiral, qui, en fait, n’existent pas du tout. Mais tout n’est pas artifice et le polymorphisme des corps sidérophiles est parfaitement explicable par la teneur trés variable en inclusions des cellules de la réticulée, ce qui donne a leur cytoplasma une disposition qui varie de cellule a cellule et contraste avec ’homogenéité des cellules de la zone moyenne, tout 4 fait remplis d’adipoide et absolument alvéolaires. Cette architecture alvéolaire est, chez beaucoup de cellules de la zone interne, 4 peine partielle. Le cytoplasma de ces cellules, plus ou moins coloré, l’est 4 cause de la présence de la substance a qui la sidéro- philie est due et la prennent origine ces formes si bizarres, mais tou- jours alveolaires, de ce qu’on appelle si improprement les corps sidérophiles.
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Si au point de vue morphologique on peut, 4 mon sens, expliquer assez bien la signification de ces images, on ne peut pas dire de méme au point de vue chimique.
Les conditions techniques de sa production ne sont pas encore bien etablies; il me semble que la fixation a une grande importance et je n’ai guére observé le phenomene qu’avec des fixateurs 4 bichro- mate. Si bien que l’alun de fer soit le mordant nécessaire, on a vu que l’acétate de cuivre peut aussi en étre. Si donc la sidérophilie est ce qui frappe le plus, elle peut étre mise au second plan et on voit bien qu’elle ne fait que rendre possible ’hématoxylinophilie.
Si lon rapproche ces faits de ceux de PLEcNIK (31), Muon, Bonn- AMOUR, en colorant avec l’hématoxyline au cuivre et par des fixations aux liquides bichromatés, des vésicules a centre clair et contour bleu, on ne peut pas oublier les déductions a qui donnérent lieu ces derniers faits. Ils ont aidé a confirmer l’hypothese de la lécithine; on sait, en effet, que la graisse surrénale se distinguant par maintes qualités (bi- réfringence, noircissement secondaire par l’osmium etc.) de la graisse normale du corps, on a trouvé une hypothése trés probable d’en faire une lécithine. Les analyses chimiques d’ALEXANDER et celles, toutes récentes, de BERNARD, BIGART et LABBE donnent un appui a cette hypothese. (HULTGREN et ANDERSON, 21, Muon.) Est-ce qu'il y a des rapports entre ce que jai décrit et les descriptions données par BONNAMOUR et POLICARD (Grenouille) et MuLon (Cobaye)? J’incline vers l’affirmative et je rappelle que les produits que l’hematoxyline au Cuivre colore sont, en général, des vésicules et que BONNAMOUR et PoLicarD ont déja voulu expliquer le fait comme étant la paroi cyto- plasmique qui environne les grains adipoides.
Enfin les derniéres recherches de MuLon semblent démontrer bien qu’un corps graisseux existe dans le cytoplasma des cellules de la zone interne du cortex (Cobaye) et que ce corps est en état de com- binaison avec des matieres albuminoides. Sur toutes ces données j’ap- puie mon hypothése qui suppose que la sidérophilie est due a la pre- sence, en quantité plus ou moins grande, d’une substance de nature graisseuse et qui précéderait le produit definitif de sécrétion, dont elle serait un stade préliminaire.
MULON soutient que l’évolution centripete des cellules cortico- surrénaies, telle qu’elle semble démontrée par l’embryologie, continue a exister chez l’adulte. Pour lui les cellules a corps sidérophiles ou osmophiles se rencontrent dans une zone intermédiaire aux zones péri- phériques, & contenu graisseux, et aux zones centrales, a4 contenu pigmentaire. Au fur et 4 mesure que la graisse se résorbe, le pigment
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augmente. La couche pigmentaire augmente aussi au fur et 4 mesure que l’animal vieillit et qu’il a plus fonctionné, alors que la couche graisseuse diminue. Comme terme final de l’evolution de la cellule cortico-surrénale, on la voit se détruire et tomber dans le torrent san- guin; quant aux corps osmophiles ils seraient, si je le comprends bien, les témoins de la transformation de la cellule 4 graisse en cellule a pigment. Répondant a des critiques de DIAMARE, qui acceptait bien la correspondance entre l’apparition du pigment et la sénescence de l’individu, MuLon dit que cette transformation pigmentaire est bien un phénoméne de sénescence cellulaire, pas de l’organisme. En- fin, bien que sur ce point il ait été moins catégorique, il semble qu’il tend de plus en plus a donner de l’importance a la fonction pigmentaire de la surrénale, bien qu’il voit dans les cellules a qui cette fonction est dévolue, des éléments a la derniere phase de son existence, en déchéance, en somme (24, 29, 30).
Il ne me semble pas démontré que chez l’animal adulte il continue a exister une évolution de la périphérie au centre, qu’il s’y passe un phénoméne analogue 4 ce qui existe chez les épithéliums et ol méme la desquamation ne manquerait pas (MuLon). Ni le nombre restreint de figures caryocinétiques, ni l’orientation de la division nucléaire, ni les faits d’amitose, qui d’ailleurs peuvent étre l’objet d’une critique, ne suffisent pas 4 démontrer que, normalement, méme chez le Cobaye, les couches superficielles, glomérulaire et fasciculée, aient pour fonction de produire de nouvelles assises cellulaires. Je prefererais, volontiers, y voir un fait comparable a ceux de division cellulaire ou seulement nucléaire qu’on rencontre chez d’autres espéces de cellules glandu- laires. GARNIER a bien décrit des faits de ce genre dans les cellules glandulaires séreuses.
En outre, s’il est incontestable que certaines cellules de la zone interne du Cobaye, surchargées de pigment et n’existant plus, pour ainsi dire, que pour lui, ayant des signes de déchéance bien visibles comme l’atrophie et les déformations morphologiques et chromatiques de leur noyau, peuvent étre entrainées dans le courant circulatoire, je ne vois pas qu’il y ait la un phénoméne fatal pour la cellule corti- cale. Ce n’est pas méme un phenomene constant chez le Cobaye.
Je sais bien, d’ailleurs, que MuLon n’a jamais voulu conclure que pour le Cobaye, mais je pense qu’il y a la trop d’exclusivisme et qu’on ne doit jamais oublier ce qui se passe chez les autres Mammiferes avant d’établir une hypothése. Or, bien que chez Homme par exemple le pigment soit normal, il y a des Mammiféres ow il n’existe que trés rarement. Est-ce que chez ces Mammiféres les cellules de la zone
90 interne ne proviendraient plus des cellules des couches superficielles ? Est-ce que chez eux il n’y aurait pas de fonction pigmentaire? Et-ce donc qu’on devrait faire une distinction nette entre la zone interne du Cobaye et celle des autres Mammiféres? Et qu’est-ce qu’elle ferait chez ceux-ci?
Voila des questions auxquelles il me semble difficile de répondre en nous maintenant dans l’hypothese de MuLon.
Le Cobaye est, dit-on, une exception parmi les Mammiferes en ce qui se rapporte a ses surrénales. Voyons en quoi est-ce que cette exception consiste. Tout d’abord dans un volume relativement trés grand de ces organes par rapport aux dimensions de l’animal, fait mis en lumiere depuis CUVIER; ensuite dans leurs caracteres histologiques. Outre une structure générale qui lui est propre, comme il arrive chez les autres Mammiféres, le Cobaye a un cortex relativement plus développé que la moelle et dans le cortex c’est bien la zone interne qui en con- stitue la plus grande partie. Ce n’est pas ce qu’on voit chez le Chat, par exemple, oü la zone moyenne prédomine. En outre les cellules cortico-surrénales présentent trés facilement la réaction & ’hématoxyline d’HEIDENHAIN que nous avons décrite et on y voit assez fréquemment du pigment. Il semble done que ce sont les caractéres propres 4 la zone interne qui sont les plus accentués chez le Cobaye.
Mais dans cette exaggération de l’importance relative de la zone interne, je ne vois qu’une difference quantitative par rapport aux autres Mammiféres et ce qu’on peut en conclure c’est que les causes qui ont produit une différentiation des cellules cortico-surrénales chez cette classe de Vertébrés ont agi au maximum chez le Cobaye pour ce qui se rapporte & la zone interne, comme chez le Chien pour la zone externe. Les causes de cette différentiation, je les ignore et j’avoue que des faits de cet ordre justifient jusqu’a un certain point les thé- ories qui voient plusieurs especes cellulaires dans le cortex des Mam- miferes (GUIEYSSE, CIACCIO, MARRASSINI). Je n’y crois pas du reste et j’ai dit ailleurs les raisons que j’ai pour ne pas y croire (11).
En somme je retiens ce fait que la zone interne semble avoir une plus grande importance chez le Cobaye; selon MuLON elle augmente avec lage et au fur et a mesure qu’elle fonctionne!) ce qui se comprend tres bien. Selon l’observation générale, chez les animaux äges on rencontre du pigment dans les cellules de la zone interne; chez le Co-
1) Des faits de mitose existant dans les cellules de la zone interne aident & concevoir cette augmentation avec l’äge. (Bonnamour, 8; Dia- MARE, 18 [?].)
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baye ce fait est trés fortement accentué et sa fréquence plus notable. Qu’est-ce qui signifie apparition du pigment? Chez le Cobaye ou il est assez fréqueut, il est facile de voir qu’une grande pigmentation coincide avec la déchéance et la destruction cellulaires. D’autre part on sait que chez certains éléments cellulaires on a décrit la pigmentation comme un phénoméne de dégénérescence. Sans oser d’ailleurs me prononcer sur cet important probleme biologique, je pense que l’hypothése serait assez vraisemblable pour le pigment des surrénales, c’est-a-dire qu'il serait une manifestation d’une dégénérescence cellulaire probablement physiologique(?), voire une sénescence cellulaire. Chez la plupart des Mammiferes, la sénescence cellulaire coinciderait avec la sénescence de l’organisme; chez le Cobaye, 4 cause d’une notable activité fonction- nelle de la zone interne, ce phénoméne se produirait plus précocement et plus fréquemment.
Voila done comment je m’explique le röle de la pigmentation dans la surrénale. On le voit, je ne trouve pas démontré que le pigment ait une importance fonctionnelle, qu’il soit, par conséquent, un véritable produit de sécrétion. Son röle dans le métabolisme nutritif et fonctionnel de la cellule cortico-surrénale me semble donc sécondaire et ce qu’on observe dans les cellules corticales des surrénales des Vertébrés inférieurs s’accorde avec cette hypothése. C’est bien l’adi- poide surrénal qui me semble caractéristique et important.
Ayant ainsi dit ce que je pense de l’hypothese si ingénieuse de Muton, je reviens aux corps sidérophiles pour répéter que je les crois dus a l’impregnation par Phématoxyline apres mordancage (chromates-+ fer ou chromates + cuivre) du cytoplasma des cellules cortico-surrénales, fait exceptionnellement facile & démontrer dans la zone interne du Cobaye, pour des motifs inconnus.
Cette réaction serait due a l’existence d’une substance intimement combinée au cytoplasma, substance de nature graisseuse, probablement un stade préliminaire du produit de sécrétion définitif.
Quelle est, aprés cela, importance que cette combination peut avoir en cytologie générale? Plus spécialement quel rapport y-a-t-il entre ces formations et l’ergastoplasma des cellules glandulaires ?
Je rappellerai que le nom d’ergastoplasma, créé par GARNIER et P. Bourn pour désigner les filaments basaux des cellules glandu- laires séreuses et autres (pancréas, glandes salivaires, gastriques, mam- maires [Limon] etc.), signifie plasma élaborateur, car ces auteurs admirent que la zone basale de la charpente cytoplasmique filaire des cellules glandulaires avait, dans l’élaboration du produit de sécrétion
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une importance dominante; ce ne serait, d’ailleurs, qu’un épaississement des travées cytoplasmiques avec des variations de chromaticité dues a l’action du noyau. PRENANT y voit une des variétés de son proto- plasma supérieur et dans son récent Traité de Histologie il semble désigner par le terme ergastoplasma une des formes de transition entre le plasma cellulaire, qui se charge de matériaux puisés dans le milieu et le produit définitif de la sécrétion. La différentiation serait donc seulement chimique.
Tout au contraire LAGUESSE voit dans l’ergastoplasma une differentiation morphologique et il le rapproche de choses comme les mitochondria de BENDA, si nettement differenciees dans les cellules ou elles se présentent. Pour ma part, j’ai aussi soutenu que l’ergasto- plasma, c’est-a-dire les structures auxquelles ce nom est, par générali- sation, donné, est bien une différentiation cellulaire, comme qu’un organe intracytaire.
Il est donc bien clair qu'il n’y a rien de commun entre cette con- ception d’ergastoplasma que je tiens pour la vraie et l’id&e que nous nous sommes faites des figures sidérophiles. Les formations ergasto- plasmiques ont une existence réelle, ce qui n’arrive pas aux sidéro- philes. Par contre, la sidérophilie semble bien identique & ce que PRENANT semble vouloir dire dans la derniére forme qu’il a donnée & la notion d’ergastoplasma. Elle traduit pour moi un stade préliminaire de sécrétion, comme le prézymogéne semble vouloir dire un stade pré- liminaire de zymogéne. Mais comme tous ces termes de prézymogéne, ergastoplasma etc. correspondent a des entités morphologiques réelles, je rejette leur emploi 4 propos de cette étrange propriété des cellules cortico-surrénales dans laquelle je ne vois qu’une réaction chimique dont les termes, sans doute trés complexes, nous échappent encore et ne nous permettent que des hypotheses.
Donc, bien que convaincu de la non existence de véritables struc- tures intracellulaires pour le cas qui nous a